Биосфера наземные и водные биомы. Характеристика основных биомов суши. Широколиственные леса умеренного пояса

Классифицировать экосистемы на планете ученые пытались уже давно. Но из-за безранговсти и огромного количества природных экосистем классифицировать каждую лужу и песчаный дюн со своей экосистемой, не представляется возможным. Экологами было решено классифицировать множественные сочетания экосистем - биомы.

Биом - это что?

Мы много слышим про различные биомы, но мало кто из нас представляет, как точно характеризуется это слово. В общем значении, биом - это большая биологическая система со своим климатом. Характерна эта система доминирующим в ней видом растений или ландшафтом. Есть такое определение, как террария биомы. Это означает, какие полезные ископаемые, древесина, животные добываются на ее территории. Например, биом лиственных лесов - преобладают лиственные деревья. Или грибной биом - местность с влажным климатом, подходящим для жизни разных видов грибов и их спор. Если двигаться с севера к экватору, можно увидеть все основные биомы.

Сколько основных биом?

Какие биомы преобладают и каково их количество? Экологи выделили девять основных биом на суше. Первый биом - второй - тайга. Дальше биом листопадных лесов в умеренной климатической зоне, биом степей, чапароль (растительный мир средиземноморья), саванны, колючее (тропическое) редколесье, ну и девятый биом - это тропические леса. Каждый из них уникален по климату, растительности и животному миру. Отдельным, десятым пунктом можно выделить вечные льды - зимний биом.

Тундра и тайга

Тундра - это биом с многолетними растениями. Она занимает большую часть севера Евразии и часть Северной Америки. Находится между южных лесов и полярных льдов. Чем дальше тундра удаляется от льдов, тем обширней становится площадь безлесья. Условия для жизни в тундре суровые, но, несмотря на это, здесь обитает великое и растений. Особенно красива тундра в летний сезон. Она покрывается густым слоем зелени, становится пристанищем для мигрирующих зверей и птиц. Основа растительного мира - это лишайник, мох. Редкостью являются низкорослые Основной житель тундры - Много здесь песцов, зайцев и полевок. Еще один житель - лемминг. Этот маленький зверек наносит тундре большой вред. Эти животные съедают огромное количество не богатой растительности тундры, которая не способна быстро восстанавливаться. Из-за недостатка пищи страдает весь животный мир биома.

Тайга - биом хвойных (северных) лесов. Расположена в Северном полушарии, занимает примерно одиннадцать процентов всей суши. Практически половину от этой территории занимает лиственница, остальные деревья - это сосны, ели, пихты. Есть немного и лиственных - береза и ольха. Основные животные - лоси и олени (из травоядных), хищников больше: волки, рыси, куницы, норка, соболь и росомаха. Огромное количество и разнообразие грызунов - от полевки до крота. Земноводные здесь обитают живородящие, это связано с коротким летом, за которое нет возможности прогреть кладку. Так же к основным обитателям тайги относится куропатка.

Листопадные леса и степи

Листопадные леса расположены в комфортной зоне с умеренным климатом. В основном это восток США, Центральная Европа и часть Восточной Азии. Здесь достаточное количество влаги, суровая холодная зима и продолжительное теплое лето. Основные деревья этого биома - широколиственные: ясень, дуб, бук, липа и клен. Встречаются и хвойные - ель, секвойя и сосна. Здесь хорошо развита флора и фауна. Разнообразие хищников представляют дикие коты, волки, лисицы. Большая популяция медведей и оленей, барсуков, грызунов и птиц.

Степи. Основой этого биома являются прерии Северной Америки и степи Азии. Здесь нет необходимого количества осадков, которого бы хватало для роста деревьев, но достаточно, чтобы не позволить образоваться пустыням. В степях Северной Америки большое разнообразие травянистых растений и трав. Есть низкорослые (до полуметра), смешанно травные (до полутора метров) и высокотравные (высота растений достигает трех метров). Алтайские горы разделили Азиатские степи на восточные и западные. Эти земли богаты гумусом, постоянно засеваются зерновыми, а места с высокой травой приспособлены для пастбищ. Все млекопитающие парнокопытные давно одомашнены. А дикие обитатели степей - койоты, шакалы и гиены приспособились мирно жить в соседстве с людьми.

Чапароль и пустыня

Средиземноморская растительность заняла территорию вокруг Средиземного моря. Здесь очень жаркое сухое лето, а зима прохладная с высокой влажностью. Основные растения здесь - это кустарники с колючками, травы с ярким ароматом, растения с толстыми глянцевыми листьями. Деревья не могут нормально расти из-за климатических условий. Чапороль славится количеством обитающих здесь змей и ящериц. Имеются волки, косули, рыси, пумы, зайцы и, конечно, кенгуру (на территории Австралии). Частые пожары предотвращают вторжение пустыни, благоприятно влияя на почву (возвращают в землю полезные вещества), что хорошо сказывается на росте трав и кустов.

Пустыня растянула свои владения на одной третьей части всей суши. Занимает засушливые территории земли, где осадков за год выпадает меньше двухсот пятидесяти миллиметров. Есть жаркие пустыни (Сахара, Атакама, Асуан и др.), а есть и такие пустыни, где зимой температура воздуха опускается до минус двадцати градусов. Это пустыня Гоби. Для пустыни типичны пески, голые камни, скалы. Растительность редкая сезонная, в основном молочаи и кактусы. Животный мир состоит из мелких существ, которые могут прятаться под камнями от солнца. Из крупных видов здесь обитает только верблюд.

Тропические биомы

Саванны - это огромные пространства с густой травой и редкими одинокими деревьями. Почва здесь довольно скудная, преобладает высокая трава и молочай, деревья - баобаб и акация. В саваннах обитают большие стада парнокопытных: зебры, гну и газели. Такое количество травоядных больше нигде не встречается. Обилие травоядных послужило и обилию хищников. Здесь обитают гепарды, львы, гиены, леопарды.

Колючее редколесье находится в Южной и Юго-Западной Африке. Здесь есть редкие лиственные деревья, причудливой формы колючие кустарники.

Тропические леса находятся в Южной Америке, Западной Африке, на Мадагаскаре. Постоянная высокая влажность способствует росту густых и огромных растений. Эти леса достигают семидесяти пяти метровой высоты. Здесь растет раффлезия арнольди - это самый крупный цветок в мире. Почва в тропиках бедная, основные питательные вещества сосредоточены в уже имеющихся растениях. Ежегодные вырубки огромного количества этих тропиков уже через пятьдесят лет могут спровоцировать самую масштабную биологическую катастрофу.

Тундра. Это характерный для арктических широт тип биома (рис. 16). На юге тундра сменяется лесотундрой, на севере переходит в арктические, холодные пустыни. Возникший здесь в послеледниковое время зональный тип растительности является самым молодым.

Биому свойственны холодный, крайне суровый климат и холодные почвы, большей частью подстилаемые многолетней мерзлотой. Безморозный период не превышает 3 мес, вегетационный еще короче. Летом солнце лишь на короткое время опускается за линию горизонта либо вообще не опускается.

Среднее годовое количество осадков составляет около 200-300 мм. Испаряемость невелика (50-250 мм в год) и всегда меньше количества осадков. Снежный покров, как правило, неглубокий и сильными ветрами сдувается в понижения. Ветер несет ледянистый снег, который, как наждаком, сдирает с поверхности дернину, кочки и кусты, если они оказываются выше снежного покрова. Это явление получило название снежной коррозии. На месте содранной дернины образуются округлые по форме пятна, не покрытые растительностью. Летом их заполняет оттаявшая и увеличивающаяся в объеме почва, что ведет к возрастанию площади пятна. Этот процесс изливания почвы называется солифлюкцией, а тундры с пятнистой структурой получили название пятнистых.

Рельеф тундры не является абсолютно ровным. Повышенные плоские участки - блоки чередуются с межблоч­ными понижениями (аласами), диаметр которых несколько десятков метров. Мелкобугристые тундры имеют бугры минутой 1 -1,5 и шириной до 3 м или небольшие гривы или ной 3-10 м, которые чередуются с плоскими мочатинами. В крупнобугристой тундре высота бугров достигают 4 м, их диаметр составляет 10-15 м, расстояние между буграми колеблется от 3 до 30 м. Образование бугров, по всей видимости, связано с замерзанием воды в верхних слоях торфа и возникающим при этом неравномерным увеличением его объема, что вызывает выпячивание верхнего торфяного слоя. Крупнобугристые торфяные тундры развиты в самых южных районах зоны.

Летом мерзлота протаивает неравномерно: под дерни­ной, которая служит прекрасным теплоизолятором,- на глубину 20-30 см, а там, где ее нет (пятно),- от 45 см ни севере до 150 см на юге. Неравномерное протаивание грунта приводит к образованию термокарстовых форм рельефа: воронок, бугров-байджерахов с линзами льда и др.

В условиях низких температур и сильных ветров растения тундры выживают благодаря своей приземистости: для них характерны карликовость (у древесных и кустар­никовых растений), подушечные, стелющиеся и розеточные формы роста. Поэтому растение зимой избегает снежной коррозии, а летом лучше сохраняет тепло. Нередко тундровые растения отличаются крупными цветками, обилием цветков в соцветиях и яркостью окраски. Отражению излишков света в длинный полярный день способствует восковое глянцевитое покрытие листьев.

Тундровой растительности свойственна полидоминантность: в каждом сообществе имеется несколько доминирующих видов. Кроме того, ей присуща мозаичность, связанная с криогенными формами микрорельефа. Преобладают многолетние растения, травянистые гемикриптофиты и хамефиты, листопадные и вечнозеленые кустарнички и листопадные низкорослые кустарники, деревья отсутствуют.

Причин безлесья тундр несколько, главной из них является недостаток азотного питания на мерзлотных почвах, приводящий к нарушению у растений водорегулирующих механизмов. Ранее основной причиной безлесья тундры считали своеобразную физиологическую сухость, которая наступала в результате усиления транспирации при сильных ветрах и одновременно слабом поглощении холодной воды корнями. Предполагалось, что в таких условиях деревья испытывают недостаток влаги и от этого гибнут, а низкорослые растения приобретают черты ксероморфизма. В действительности им свойствен пейноморфизм, вызываемый недостатком азотного питания. Из других причин следует назвать близкое от дневной поверхности залегание вечной мерзлоты, снежную коррозию, короткий вегетационный период при длинном полярном дне и низкое качество семян деревьев на северной границе их ареала (Агаханянц, 1986).

В связи с изменением климатических условий от северной границы леса к высокополярным широтам тундры разделяются на субарктические, арктические и высокоарктические.

Субарктическая тундра, или подзона кустарниковых тундр, в Евразии простирается от Кольского полуострова до р. Лена. Для нее характерны кустарники из березы карликовой (ерники), и в полярной, стелющейся, круглолистной, арктической. В Восточной Сибири распространен кедровый стланик. На междуречьях обычны ягодники (кустарничковая тундра) из брусники, голубики, смородины, костяники, морошки. Здесь же растут сабельник, риада (куропаточья трава), вороника, Кассиопея, вереск. Кустарничковая тундра преобладает и в Северной Америке. Среди растений обильны голубика, вороника и Кассиопея.

В арктической тундре кустарниковая растительность встречается только в понижениях, где сохраняется под защитой снежного покрова. В целом она представлена мхово-лишайниковыми сообществами, причем лишайники (кладония, цетрария, корникулярия, алектория и др.) предпочитают песчаные почвы, а мхи (дикранум, аулакомниум, хилокомиум, плейрозиум, политрихум и др.) образуют сплошной покров на почвах тяжелого механического состава.

Ухудшение климата в восточном направлении приводит к смене ягельных тундр с кладонией и цетрарией, распространенных западнее Енисея, чукотско-аляскинскими кочкарниковыми тундрами с пушицей, осоками и сфагновыми мхами. Для арктических тундр характерны и мохово-разнотравные сообщества из цветковых расте­ний, среди которых наиболее интересны незабудочник, дриада, крупки, мак полярный, новосиверсия ледяная, валерьяна, калужница, хохлатка, камнеломка. В первом разреженном ярусе этих сообществ растут злаки (например, щучка, лисохвост и мятлик альпийские) и осоки.

Высокоарктическую тундру (острова Земли Франца Иосифа, северный остров Новой Земли, Северная Земля, северное окончание полуострова Таймыр, Новосибирские острова, остров Врангеля и т. д.) часто относят к по­лярным пустыням. Нередко более половины ее поверхности, с которой сильными ветрами сдувается маломощ­ный снежный покров, лишено какой-либо растительности. Почвы здесь неразвиты, а преобладают полигональные, с морозной трещиноватостью грунты без органики. Растения селятся по морозным трещинам, в которые сдувается мелкозем. Среди каменистых и щебнистых россыпей ютятся растения в виде отдельных дерновинок или подушек, только в понижениях возникают пятна более плотного мохово-лишайникового покрова.

В Южном полушарии на многочисленных островах южнее границы распространения лесов на континентах растительность сформировалась в виде подушек, дерновин и крупных кочек; ее часто относят к антарктическому варианту тундры. На островах полностью отсутствуют кустарники и кустарнички, мало мхов, в состав фитоценозов обычно входят папоротники, плауны и лишайники, наиболее характерны азорелла, ацена и кергеленская капуста. В полярных пустынях Антарктиды развиты моховые, лишайниково-моховые и водорослевые группировки.

Тундровая фауна чрезвычайно бедная, что определяется ее молодостью, суровыми экологическими условиями, а также циркумполярным распространением большинства видов. Многим из них свойственна связь с морем (птицы, ластоногие и белый медведь). На зиму большинство птиц улетают, а млекопитающие откочевывают за пределы тундры.

Вечная мерзлота и заболоченность не способствуют расселению зимоспящих животных и землероев. Под снежным покровом бодрствуют только лемминги. В восточноазиатских тундрах, включая Чукотку, роет глу­бокие норы длиннохвостый суслик. Из других грызунов следует отметить зайца-беляка и полевок (экономку, красную, серую и др.). Насекомоядные представлены лишь землеройками-бурозубками. Из хищных почти эндемичен песец, широко распространены горностай и ласка, встречаются волк и лисица, заходят белый и бурый медведи. Из копытных обычен северный олень (в Се­верной Америке - карибу), эндемичен овцебык.

В тундре четче, чем в любой другой зоне, различаются летний и зимний сезоны, что проявляется в фауне птиц. Летом особенно обильны утки, гусь-гуменник, белощекая, канадская и черная казарки, белый гусь и кулики, гнездятся лебеди. Эндемичны белая сова, пуночка, лапландский подорожник и мохноногий канюк (зимняк); характерен сокол-сапсан. Воробьиных, особенно зерно­ядных, немного. Изредка сюда залетает рогатый жаво­ронок, который встречается в степях и безлесных высокогорьях. Широко распространены белая и тундряная куропатки.

Обильны комары и другие кровососущие насекомые. Шмели являются единственными опылителями растений с неправильными цветками.

В Южном полушарии на субантарктических островах с сообществами, аналогичными северным тундрам, почти все птицы и млекопитающие связаны с морем. Здесь гнездятся пингвины нескольких видов, гигантский буре­вестник, капский голубок и большой поморник. Из наземных птиц встречаются только белые ржанки. На некоторых островах имеются крупные лежбища морских слонов. Невысокая продуктивность растительного покрова тундры компенсируется огромными площадями. По этой причине в кормовом отношении тундра представляет большую ценность. Пасутся многочисленные стада север­ного оленя - основного сельскохозяйственного животного в этой зоне. Ради пушнины добываются песец, горностай и ласка. Предметом охотничьего промысла служат гнездящиеся птицы.

Экосистемы тундры чрезвычайно чувствительны к антропогенному воздействию и медленно восстанавливаются. Основной ресурсной и экологической проблемой является разрушение мохово-лишайникового покрова и вечной мерзлоты.

Лесотундра . Расположенная между зоной северных хвойных лесов и безлесной тундрой, она представляет собой переходную по характеру растительности полосу, в пределах которой лесные и тундровые сообщества контактируют друг с другом, образуя сложный комплекс редколесий, тундр, болот и лугов. Четкого разделения лесотундровых и северо-таежных сообществ нет, и иногда в качестве переходного образования выделяют полосу редколесий. Переход от лесов к редколесьям и далее к лесотундре постепенный: с продвижением на север сначала сокращается площадь лесных сообществ, распространение которых принимает островной характер, а затем они совсем исчезают и на смену им приходят редколесья, увеличивающиеся по площади и переходящие в лесотундру.

В лесотундре редколесья тяготеют к долинам рек, а мохово-лишайниковые, кустарничковые и кустарниковые тундры - к водоразделам. Для древостоя характерны стланиковые формы и криволесья. Долинные луга с высокой продуктивностью злаковых и злаково-разнотравных травостоев часто используются как сенокосы. Из лесной зоны в лесотундру Евразии проникают: береза извилистая и ель финская (Скандинавия), ель сибирская (от Белого моря до Урала), лиственницы сибирская (от Печоры до Енисея) и даурская (от Енисея до Камчатки), береза каменная, ольха кустарниковая (ольхо­вник) и кедровый стланик (Камчатка). В лесотундре Северной Америки из деревьев распространены ели канадская и колючая, лиственница американская.

Лесотундровое животное население мало отличается от тундрового. С увеличением семенных кормов связано возрастание численности и разнообразия мышей. Появляются птицы, гнездящиеся среди кустарников и низкорослых деревьев (варакушка, мелкие хищные, врановые).

К ресурсным и экологическим проблемам, свойственным тундре, в лесотундре добавляется проблема, связанная с деградацией редкостойных древостоев в результате промышленного загрязнения.

Леса умеренного пояса. В умеренном поясе Евразии и Северной Америки лежит обширная лесная зона, на севере переходящая в лесотундру, а на юге (56- 58° с. ш.) - в лесостепь. В биогеографии под лесной зоной понимается территория, на плакорах которой эдификаторная роль принадлежит деревьям.

Занимающие обширные пространства леса умеренного пояса разнокачественны в экологическом и биогеографическом отношениях, имеют сложные зонально-регио­нальные различия. В целом они находятся в умеренном тепловом поясе, в условиях разной континентальности климата, достаточного для произрастания деревьев количества атмосферных осадков (350-1000 мм в год) при максимуме в теплое время года. В их развитии четко выражена сезонная ритмика, связанная с чередованием летнего и зимнего периодов. Почвы отражают климатические условия, изменяясь от мерзлотно-таежных в районах с вечной мерзлотой на севере до подзолистых и серых лесных на юге. На огромных территориях лесная зона заболочена. Господствующие сообщества представлены хвойными, широколиственными, мелколиственными и смешанными лесами.

Хвойные леса, образуемые лиственницей, кедровой сосной (кедром сибирским), елью сибирской, пихтой и кедровым стлаником, принято называть тайгой. Хвой­ные леса, в которых господствуют нетаежные породы - ели европейская и финская, сосна и можжевельник обыкновенный, тайгой не называют.

В зависимости от экологии лесообразователей, в частности по отношению к свету, хвойные леса подразделяют на темнохвойные, состоящие из тенелюбивых видов елей, пихт, тсуг и др., и светлохвойные, состоящие из свето­любивых сосен и лиственниц.

Все хвойные леса имеют четко выраженную вертикальную ярусность: как правило, у них есть древесный ярус, подлесок (кустарниковый ярус), кустарничково-травянистый ярус и напочвенный мохово-лишайниковый по­кров. Довольно часто в кустарничково-травянистом ярусе доминируют ягодные растения - черника, брусника, голубика и др. Много верховых болот, особенно в Западной Сибири.

Среди лесообразующих пород Евразии и Северной Америки имеются только общие роды, общих видов нет, так как леса этих континентов начиная с мезозоя развивались изолированно. Основными деревьями - лесо-образователями хвойных лесов Евразии являются (Агаханянц, 1986): ели европейская (Западная Европа, Карпаты, Прибалтика, Беларусь, Нечерноземный центр России), финская (север Европы), сибирская (север Европы, Урал, Сибирь, Приамурье, Джугджур), аянская (юг Дальнего Востока, Камчатка), пихта сибирская (Сибирь),лиственницы сибирская (Двинско-Печорский бассейн, Урал, Западная и Средняя Сибирь), даурская (Средняя Сибирь, Прибайкалье, Забайкалье, Северо-Восточная Сибирь, Дальний Восток, Камчатка, Охотское побережье) и европейская (Западная Европа), сосны черная (горы Южной Европы), обыкновенная (вся таежная зона Евразии, кроме северо-востока Сибири и Дальнего Востока), сибирская (бассейн Печоры, Средняя Сибирь, Прибайкалье, Забайкалье), тисс ягодный (Западная Европа, Крым, Кавказ, Малая Азия), кедровый стланик (Забай-калье, Северо-Восточная Сибирь, Дальний Восток), можжевельник обыкновенный (вся таежная зона Евразии).

В Евразии флористические различия в хвойных лесах прослеживаются с севера на юг и с запада на восток. В первом случае это связано с тем, что температура в южном направлении постепенно повышается и в таежную ищу проникают представители расположенных южнее и западнее широколиственных лесов. Во втором случае происходит нарастание континентальности климата. В условиях резко континентального климата Сибири и Дальнего Востока с сильными морозами экологическое преимущество приобрели лиственницы сибирская и даурская, чрезвычайно смолистая древесина которых лучше противостоит морозобою.

По зональному признаку тайга Евразии подразделяется на следующие подзоны (или полосы): северную с неполно сомкнутым пологом древостоя, среднюю обычно с сомкнутым пологом древостоя и южную, в которой появляются представители флоры более южных, смешанных лесов.

Хвойным лесам Северной Америки свойственно разнообразие древесных пород. Здесь растут многие виды сосны, ели, пихты и лиственницы, тсуги, псевдотсуги и туи. На севере Канады преобладает сосна Банкса, к которой примешаны ель канадская, пихта бальзамическая, а из мелколиственных пород - береза и осина. В наиболее континентальной части - бассейне Макензи господствуют редкостойные лиственничные и сосновые леса.

Притихоокеанские (западные) хвойные леса Северной Америки, распространенные до 42° с. ш., а по горным системам - до Калифорнии, растут в чрезвычайно благоприятных климатических условиях (большое количество осадков (до 1000 мм) и высокая влажность воздуха). Эти, по определению некоторых фитогеографов, хвойные дождевые леса умеренной зоны отличаются высокоствольными деревьями и максимальным разнообразием хвойных пород: елей, пихт, тсуг, псевдотсуг (до 75 м), туй (до 60 м) и кипарисовика. На юге появляется секвойя вечнозеленая - одно из самых высоких (до 120 м) и долгоживущих (до 5000 лет) древесных растений мира. Родственный ей вид - секвойя гигантская, имеющая примерно такие же размеры и продолжительность жизни, является, видимо, угасающим видом. Западные хвойные леса Северной Америки образуют гигантский заповедник хвойных пород, многие предки которых входили в состав теплоумеренной третичной флоры.

Аналогом бореальных хвойных лесов в Южном полушарии служат араукариевые леса Южной Америки.

Коренные хвойные леса после пожаров и вырубок сменяются производными, вторичными мелколиственными (березовыми и осиновыми). Наибольшее распространение мелколиственные леса получили в западно-сибирской и среднесибирской лесостепи, где образовали полосу островных лесов - колков от Урала до Енисея.

Мелколиственные леса имеют более древний, чем таежные, возраст. Они были вытеснены таежными, а затем вследствие деятельности человека (вырубка хвойных древостоев, выпас скота, пожары), быстрого роста и хорошей возобновляемости березы и осины вновь заняли большие площади. Сенокошение и интенсивный выпас домашнего скота на гарях и вырубках приводят к обра­зованию луговых угодий, существующих, пока сохраня­ется этот режим пользования.

Животное население тайги не отличается особым богатством. Среди наземных млекопитающих характер­ны: из копытных - лось, грызунов - рыжие полевки, насекомоядных - землеройки-бурозубки. Встречаются кабаны, из тундры и лесотундры заходят олени. Хищные млекопитающие представлены бурым медведем, рысью, волком, росомахой, соболем, куницей, лаской и горностаем. Семенами хвойных пород питаются белки, бурундуки и мышевидные грызуны, из птиц - клесты и кедровка. Более разнообразна пища у глухаря, тетерева и рябчика. Многочисленные реки и озера летом заселяются водоплавающими птицами. В целом пернатое население тайги летом резко возрастает за счет перелетных птиц - дроздов, горихвосток, камышевок, славок, сверчков и др. Остаются зимовать в тайге или откочевывают на юг снегири, дятлы, синицы гаички, пищухи и поползни. Из хищных птиц наиболее распространены несколько видов сов и ястребов. Из насекомых много гнуса (комары, мошки и т. д.), таежных видов муравьев, жуков усачей и короедов, эндемичен сосновый походный шелкопряд.

В тайге заготавливаются около 70 % получаемой в мире деловой древесины хвойных пород, пищевое и лекарственное сырье.

Основная проблема ресурсного плана - замена хвойных древостоев после вырубок и гарей менее ценными, мелколиственными лесами из березы и осины. Экологическая проблема связана с загрязнением природной среды (почв и вод) промышленными выбросами и отходами, а также накоплением вредных веществ в растениях, включая пищевые и лекарственные.

Южнее северных хвойных лесов расположена переходная подзона, или полоса смешанных хвойно-широко-лиственных насаждений , в которой непосредственно контактируют представители хвойных и листопадных широколиственных лесов.

К югу от переходной полосы находится подзона широколиственных летнезеленых лесов, занимающих большие площади в умеренных широтах Северного полушария и крайне ограниченно распространенных в Южном. Широколиственные леса приурочены к влажным и умеренно-влажным районам с максимумом осадков летом и более благоприятными температурными условиями: средняя летняя температура - от 13 до 23, а зимняя - до -6°С. Типичны серые, темно-серые и бурые лесные почвы, реже развиты черноземные.

Деревья имеют широкую листовую пластинку, давшую название этому зональному типу растительности. У одних, деревьев (платан, конский каштан) она очень крупная, цельная, у других (ясень, орех, рябина) - рассеченная. Деревьям свойственны сильное ветвление и, как следствие, сильно развитая крона.

Для широколиственных лесов характерны древесный и кустарниковый ярусы, травянисто-кустарничковый напочвенный покров. Имеется внеярусная растительность- лианы (хмель, плющ, ломонос, дикий виноград) и эпифиты (мхи, лишайники и водоросли). Световой режим под пологом леса имеет весенний и осенний максимумы. С весенним световым максимумом связано цветение весенних эфемеров - ландыша, ветреницы, печеночницы благородной и др.

Широколиственные леса не образуют сплошной циркумконтинентальной полосы, они встречаются отдельными массивами в основном на западе и востоке Евра­зии, а также в Северной Америке. В Европе преобладают буковые, дубовые, реже грабовые и липовые формации. Кроме этих основных лесообразователей обычны ясень, ильм и клен. Из кустарников распространены лещина, свидина, черемуха, бересклет, жимолость, боярышник, крушина и ивы. Азиатские широколиственные леса во флористическом отношении наиболее богаты в Восточном Китае, Японии и на юге Дальнего Востока. Как правило, это смешанные леса, в которых соседствуют криптомерии, сосны, ликвидамбар, кария (гикори), цефало-таксус, псевдотаксус, маакия, аралия, элеутерококк, местные виды дуба, ореха, клена и др., а богатый подлесок представлен жостером, бересклетом, боярышником, лещиной, барбарисом, ломоносом, чубушником, гама-мелисом, гледичией. Из лиан примечательны актини­дия, лимонник и лианы-древогубцы.

Среди травянистых растений широколиственных лесов большая часть относится к так называемому дубравному широкотравью. Растения этой группы - пролеска, копытень, медуница, сныть, зеленчук и др. (в европейских лесах) тенелюбивы и имеют широкие, нежные листовые пластинки.

В Южном полушарии широколиственные леса из нотофагусов встречаются в Патагонии и на Огненной Земле.

Обилие зеленой листвы и трав летом, веточного корма зимой привело к распространению в широколиственных лесах крупных копытных - потребителей этого корма. В Евразии и Северной Америке обитает благородными олень, в разных частях ареала известный как марал, изюбр или вапити, в западноевропейских лесах - лань, дальневосточных - пятнистый олень, североамериканских белохвостый олень. Много кабанов, за которыми охотятся крупные хищники - медведь и волк, в ряде мест уже уничтоженные человеком, как и их жертвы. Нa Дальнем Востоке обычна енотовидная собака, интродуцированная в европейские леса. Потребителями семян и плодов древесных и кустарниковых растений являются сони, поедающие также насекомых, яйца птиц, самих птиц. В наземном ярусе обитают мелкие грызуны: в евразийских лесах - лесная и рыжая полевки, лесная и желтогорлая мыши, североамериканских - белоногий и золотистый хомячки. За мелкими грызунами охотятся лисица, горностай и ласка. Верхнюю часть почвенного яруса освоили многочисленные кроты, а подстилку и поверхность земли - землеройки-бурозубки. Обычны амфибии и рептилии: лягушки, тритоны, саламандры, ящерицы и змеи. В древесном ярусе поселились рысь, дикий лесной кот, лесная куница, на Дальнем Востоке - харза. В Северной Америке обитают черный медведь (барибал), а на Дальнем Востоке - тигр и леопард. Из птиц (зяблики, зеленушки, дятлы, чечевицы, синицы, дрозды, скворцы и др.) следует выделить сойку, которая делает на зиму запасы желудей, пряча их в земле и таким образом способствуя возобновлению и распространению дубрав. В связи с сильным ослаблением ветра в широколиственных лесах обильны насекомые. Много вредителей леса, особенно листогрызущих - листоедов и листоверток, плодожорок и др.

Основная проблема охраны широколиственных лесов вызвана продолжающейся рубкой ради получения ценной древесины и освоением земель под сельскохозяйственные угодья.

Степи. В Евразии степи протянулись полосой от Молдовы и Украины до Монголии между лесостепью, листопадными широколиственными хвойными лесами на севере и пустынной зоной на юге. Лесостепь служит переходной полосой между лесом и степью и представляет собой сочетание осиновых колков в Европе и березовых в Западной Сибири со степными травянистыми и кустарниковыми участками. Сама степь - полностью безлесное пространство, только в венгерских пуштах встречаются группы дубов, берез, серебристого тополя и участки можжевельника на песчаных черноземax.

В степях господствуют ксерофильные травянистые сообщества с преобладанием интенсивно укореняющихся злаков, имеющих перерывы в вегетации летом, во время засухи. Причем злаки не полностью покрывают поверхность почвы, в промежутках между ними поселяются растения различной жизненной формы - однолетники, луковичные геофиты, травянистые многолетники, иногда полукустарники. Эти травянистые сообщества в Евразии называются степями (на Придунайской низменности - пуштами), Северной Америке - прериями, Южной Америке - пампами, в Новой Зеландии - туссоками. Преобладание злаков в растительном покрове обусловило и другое название степей - «злаковники умеренного пояса».

Для области распространения всех этих сообществ характерны теплое сухое лето с максимумом сезонных осадков и зима различной продолжительности. Почвы степей - черноземы.

В евразиатских степях средняя годовая температура изменяется от 0,5 °С в Сибири до 9 на Украине и 11 в Венгрии. Осадков немного - от 250 до 500 мм в год. Биом характеризуют низкая относительная влажность воздуха (в августе менее 50%) и постоянные, нередко сильные, ветры. По-видимому, недостаток увлажнения как экологический фактор обусловил безлесье степей. Влаги в почве хватает только для произрастания молодых деревьев. Зрелые древостой из-за сильной транспирации воды хорошо развитыми кронами, использовав запас почвенной влаги, постепенно погибают. При движении на восток возрастает континентальность климата и уменьшается количество осадков. Существование южно-якутских степей, являющихся уже типичным экстразональным образованием, связано с жарким и сухим летом в условиях резко континентального климата.

В. В. Алехин (1936) европейские степи делит на северные - разнотравные «красочные» и южные - ковыльные «бескрасочные». В северных растут кустарники и полукустарники: терн, спирея, карагана, вишня и миндаль степные, тимьян, астрагал, кохия и др. Красочно цветущее разнотравье, для которого характерна быстрая смена фенологических фаз, представляют прострел, гиацинт, сочевичник, ирисы, ветреница, незабудка, крестовники, лютики, шалфей, козлобородник, нивяник, колокольчики, эспарцет, подмаренники и дельфиниум. Здесь же растут клевер и осоки, обычны злаки: ковыли (полосатик, перистый), типчак, вейник, тимофеевка степная. В южных степях распространены ковыльные и ковыльно-типчаковые сообщества. Кроме ковылей и типчака произрастают другие злаки: тонконог, мятлик, костерон, овсец. Разнотравье образуют анемоны, горицвет, таволга, тюльпаны, подмаренник и т.д. Обычны в южных степях и полыни, характерные для полупустынь. Видовая насыщенность флоры европейских степей к востоку уменьшается. На территории Азии, в Казахстане и Сибири, в формировании травостоя возрастает роль ковылей (красивейшего, тырса, перистого, Лессинга, Валесского и др.). Степи этого региона по праву могут быть названы ковыльными, однако существует множество эдафических вариантов степной растительности, видовой состав которой определяется местными почвенно-грунтовыми условиями, нередко засоленностью.

В центральноазиатской, так называемой монгольской, степи и лесостепи можно встретить лиственницу сибирскую, березу плосколистную и даже сосну обыкновенную (на северных песчаных склонах). Из кустарников обычны рододендрон амурский, спирея, чай курильский, кизильник, шиповник иглистый. Из злаков в первую очередь следует назвать ковыли (волосатик, Крылова), а затем тонконог тонкий, мятлик кистевидный, пырей, вострец. Разнотравье образуют герань луговая, прострел желтеющий, живокость, грушанка красная, синюха голубая и др.

Североамериканские прерии в центральной части континента представляют собой группу формаций высокотравной (до 2,0 м) растительности, состоящей из многолетних злаков: бородача, споробола, бутелуа, пырея, житняка, ковыля, тонконога, проса и др. Древесная растительность встречается главным образом в долинах рек и в пониженных, более увлажненных, местах. На севере это тополь, осина, ива, а на юге - дуб, орешник, тополь. Из кустарников распространены сумах и снежноягодник. На севере зоны (в Канаде) встречаются участки лесостепи с осинниками, березняками и сосняками. Из разнотравья для высокотравной прерии характерны антеннария (кошачья лапка), баптизия, астрагалы, флоксы, фиалки, анемоны, псоралея, аморфа, подсолнечник сисиринхий, солидаго, золотарник, астры, мелколепестник, календула, настурция и др. Необходимо отметить, что такое буйство луговой растительности связано не только с плодородием почв, но и большим количеством осадков (на севере - до 500, на юге - до 1000 мм).

Западнее, на Великих равнинах, где количество осадков значительно меньше (300-500 мм), распростра­нена низкозлаковая прерия, за которой в ботанико-географической литературе сохраняется название степь. В ней господствуют два низкорослых (до 45 см) злака - трава грама и бизонова трава, хотя встречаются и другие виды: ковыли, аристида (проволочная трава) и др. Разнотравье значительно беднее, чем в настоящей прерии, в нем присутствуют полыни и кактусы опунции.

Смешанная прерия являет собой переходное сообщество от высокотравной к низкотравной прерии. В ней соседствуют высокорослые и низкорослые злаки, разнотравье не столь обильно, как в настоящей прерии.

В умеренном климатическом поясе Южного полушария также распространены злаковники - пампы, или пампасы . Пампа отличается от степей и прерий более благоприятными температурными условиями; холодный зимний период практически отсутствует, хотя морозы бывают. Средняя годовая температура составляет 14-27°С. Годовое количество осадков резко колеблется по годам (в Буэнос-Айресе - от 550 до 2030 мм), летом могут быть засушливые периоды. Довольно часты сильные ветры. Почвы - черноземы на лессах, напоминающие европейские.

Растительность имеет ксероморфный характер, господствуют злаки: ковыли, просо, костер, гречка, трясунка, перловник, мятлик, полевичка и др. Ковыльники распространены в основном в северной части. Разнотравье не очень красочно, хотя многочисленны представители семейств мотыльковых, гвоздичных, ирисовых, пасленовых, портулаковых и зонтичных. Местами встречаются болота и засоленные участки, заселенные злаками и разнотравьем.

До интенсивного хозяйственного освоения пампа на более дренированных участках была облесена. Ее естественная травянистая растительность в настоящее время сохранилась преимущественно вдоль железных дорог и шоссе.

В Южном полушарии плотные большие дерновины, образованные местным видом гречки (Paspalum quadri-farium), называются туссоками. Название «туссок» распространилось на злаковники Южной Новой Зелан­дии, развитые в условиях умеренно холодного климата.

Фауна степей в отличие от фауны тундры и лесной зоны вынуждена приспосабливаться к летней жаре и сухости, сильным ветрам, дефициту поверхностных вод и периодическому недостатку пищевых ресурсов. Следует иметь в виду и то, что степи, прерии и пампа большей частью распаханы. Их интенсивное использование в сельском хозяйстве привело к резкому обеднению фауны, включая полное исчезновение многих видов. В то же время на пахотных землях сильно размножились зерноядные грызуны. В евразиатских степях еще в XVII в. паслись туры, а до середины XIX в. можно было встретить дикую лошадь тарпан. Степные зубры встречаются лишь в лесных заповедниках. Бизоны в прериях Северной Америки были почти полностью истреблены за очень короткий отрезок времени.

Сохранившиеся травоядные животные живут более или менее многочисленными стадами, совершая суточные кочевки в поисках воды и сезонные миграции с целью избежать холода или засухи. В степных районах Нижнего Поволжья и Казахстана пасутся многотысячные стада сайги, численность которой удалось восстановить до промыслового значения. В монгольских степях обычен дзерен. Здесь же можно встретить калана и диких лоша­дей. В североамериканских прериях обитают американские олени вапити и вилорогая антилопа; в степях Аргентины - гуанако и пампасный олень. Из крупных хищников-млекопитающих следует отметить волка и койота (в прериях).

Среди роющих животных, наиболее характерных для степных сообществ, особенно обильны грызуны: суслик, хомяк, тушканчик, степной сурок (байбак) в евразиатских степях, луговые собачки, гоферы и кролики в американской прерии, туко-туко в пампасах.

Степные птицы вынуждены гнездиться на почве или во входах в необитаемые норы. В степях обычны серая куропатка, перепел и несколько видов жаворонков (полевой, хохлатый, малый, большой, черный, двупятнистый), прериях - луговой тетерев и калифорнийский перепел. В европейских степях сохранился стрепет, а численность дрофы подлежит восстановлению. На грызунов охотятся хищные птицы: лунь, канюк, степной орел, беркут. Пустельга и кобчик охотятся главным образом на насекомых.

Многочисленны насекомые: осы, пчелы, муравьи и особенно саранчовые. Обычны змеи и ящерицы.

Интенсивное использование степей, прерий и пампы в сельском хозяйстве привело практически к полному их преобразованию. Ресурсные и экологические проблемы связаны в первую очередь с уничтожением в результате распашки больших территорий естественного растительного покрова и ветровой эрозией черноземов, нередко приводящей к «черным бурям», а также с необратимым обеднением фауны. Химизация сельского хозяйства, загрязнение почв и вод промышленными отходами усугубляют экологические проблемы этой природной зоны.

Пустыни. Сообщества, относимые к пустынным, формируются в условиях умеренного, субтропического и тропического поясов. Хотя тепловые режимы различны, фитоценотический облик и состав зооценозов определяются резко выраженным недостатком увлажнения. В пустынях чрезвычайно засушливый климат: годовое количество неравномерно выпадающих осадков не пре­вышает 200 мм.

Переходной областью от сухих степей с господством злаковых сообществ к пустыням служат полупустыни. В засушливые годы в ней заметно снижается обилие злаков и возрастает роль пустынных видов. Во влажные годы пустынные виды вытесняются злаковой растительностью. Под влиянием выпаса полупустыня легко трансформируется в пустыню.

Недостаток влаги в почве и воздухе определяет набор жизненных форм растений - это, как правило, суккуленты с четко выраженными чертами ксероморфиз­ма, эфемеры и эфемероиды.

Растительный покров пустыни чрезвычайно разрежен, нередки обширные участки, лишенные какой-либо растительности. По этой причине классификация растительных сообществ биома основана на учете особенностей субстрата. Выделяют пустыни песчаные, глинистые, каменистые, солончаковые и др. Распределение влаги в зависимости от рельефа определяет неоднородность растительного покрова в каждом из этих эдафических типов.

Наиболее благоприятным водным режимом (выпадающие осадки фильтруются в песчаный субстрат) отличаются песчаные пустыни. К ним приурочены травянистые и древесно-кустарниковые сообщества. Подвижность песчаного субстрата, особенно при сильных ветрах, приводит к гибели растительного покрова. В трещинах и понижениях каменистых субстратов, где аккумулируется влага, развиваются разреженные древесно-кустарниковые сообщества. Глинистые пустыни заняты полынными формациями с единично произрастающими растениями. В солончаковых пустынях, с наиболее суровыми экологическими условиями, развитие растений огра­ничивается также высокой концентрацией солей, прежде всего натрия и хлора, в почве и грунте.

Наибольшую площадь пустыни занимают в континентальных сухих частях Африки и Азии, где они образуют Сахаро-Гобийскую пустынную область. В Новом Свете площадь пустынь значительно меньше. В Южной Америке и на юге Африки вдоль западных океанических побережий тянутся прибрежные пустыни, не имеющие аналогов в Северном полушарии. Районы внутренней Австралии в ботанико-географическом аспекте следует рассматривать как полупустыни.

В зависимости от климатических условий выделяют пустыни умеренного пояса, субтропические и тропические, границы между которыми из-за широкого взаимопроникновения видов трудно проследить.

Пустыни умеренного пояса распространены только и Северном полушарии. Обширные пространства в Средней Азии и Казахстане заняты песчаными пустынями с древесно-кустарниковой растительностью из саксаула белого, джузгуна, песчаной акации и др. На почве белосаксаульников образуется сплошной покров из песчаной осоки - прекрасные пастбища для каракульских овец. В понижениях с относительно неглубоким залеганием грунтовых вод развиваются сообщества из черного сак­саула. Основу растительного покрова глинистых, каменистых и гипсоносных пустынь составляют полыни, ежовник, терескен, солянки, кокпек. Солончаковым пустыням морских побережий и бессточных понижений свойственны разреженные сообщества из сарсазана, поташника, сведы, солероса и т. д.

Для пустынь Центральной Азии, также в основном песчаных, характерен бедный во флористическом отношении разреженный растительный покров. К растениям, общим со среднеазиатскими пустынными, присоединяется кустарник карагана. Барханы почти полностью лишены растительности, изредка встречаются карагана, а из однолетних трав - кумарчик и верблюдка. В межбарханных понижениях в зависимости от минерализации грунтовых вод находятся разреженные ценозы саксаула заисанского, солянок и селитрянок. На песках с близким водоносным горизонтом обычны сообщества тростника. На низкогорных хребтах и мелкосопочниках распространены ежовник, лянка, терескен, эфедра и полыни. В речных долинах азиатских песчаных пустынь преобладают тугаи - сложные растительные комплексы из тополей, тамарикса, лоха, облепихи, тростника и других представителей древесных, кустарниковых, луговых и водно-болотных растений.

В пустынях умеренного пояса Северной Америки обычны кактусовые и креазотовые сообщества.

Субтропические и тропические пустыни приурочены к одноименным природным поясам. Как правило, это «жаркие» пустыни. В Северной Америке, в Долине Смерти, находится одно из самых жарких на Земле мест, где отмечалась температура воздуха 56,7 °С. Средняя температура июля изменяется от 25 до 35 °С (в субтропических пустынях) и может достигать 38 °С (в тропических пустынях), средняя температура января - 5-15 и 25 °С соответственно. Летом песок иногда нагревается до 90 °С, а зимой даже в тропических пустынях на почве возможны заморозки.

К субтропическим пустыням относятся «холодные» высокогорные пустыни Памира с холодным континенталь­ным климатом. Летние температуры здесь не превышают 15 °С, а зимой обычны морозы от -15 до -20 °С. Следует упомянуть также своеобразные береговые пусты­ни, возникающие на восточной окраине субтропических антициклонов и расположенные на западных побережьях Южной Америки (Атакама) и Африки (Намиб).

Своеобразны высокогорные пустыни Тибета, наиболь­шее значение в растительном покрове которых имеют центральноазиатские виды кохии, реомюрии, ревеня, термопсиса, а также астрагалов, полыней, овсяниц и волоснеца. В более влажных местах Западного Тибета с песчаными пустынями и бессточными солеными озерами кобрезия из семейства осоковых образует обширные бугристые болота.

Субтропическим и тропическим пустыням, как и пустыням умеренного пояса, свойственны все эдафические типы - песчаные пространства, каменистые плато и рав­нины, засоленные понижения и т. д.

В наиболее засушливых пустынях - Сахаре и распо­ложенных на Аравийском полуострове огромные песчаные, каменистые, галечниковые и солончаковые пространства почти полностью лишены растительности, которая сосредоточена преимущественно по руслам временных водотоков и у подножий гор. Основу растительного покрова Сахары составляют многолетние засухоустойчивые злаки и кустарники. В разреженных сообществах на полузакрепленных песках господствуют джузгун, дрок, эфедра и другие многолетние кустарниковые и травянистые растения. Местами песчаные массивы заселены злаком «дрин». В Сахаре и соседних полупустынных и засушливых саваннах широко распространены представители рода сыть из семейства осоковых. В каменистых и глинистых пустынях с навеянным песчаным наносом травяной покров также очень разрежен. Для них характерны местный вид саксаула, некоторые виды аристиды, разнообразные луковичные эфемероиды и эфемеры. Очень беден травяной покров гамад и каменистых почв, покрытых пустынным загаром. Вдоль русл ручьев и по речным долинам растут пустынные леса с господством акаций и зарослями тамарикса, в оазисах - пальмы.

Для песчаных массивов Аравийского полуострова характерны кустарниковые сообщества, образованные джузгуном с участием полыней, роль которых в северных районах возрастает. В грядовых песках обычен саксаул белый.

В пустынях Северной Америки, на Мексиканском плато и прилегающих территориях, широко представлено все разнообразие семейства кактусовых. Отсюда и назва­ние этих пустынь - «кактусовые». Кроме того, здесь растут юкки, агавы, креозотовый куст, окотилло, из злаков - трава грама и бизонова трава.

Очень сложно разграничить пустынные и полупустынные сообщества в Австралии. По этой причине в географической литературе за ней утвердилось название пустынного континента, однако ряд исследователей считают, что на континенте все-таки господствуют полупустынные формации. Песчаным пустыням присущи относительно высокая сомкнутость растительного покрова и господство злаков триодии, спинифекса и кроталярии. В кустарниковых пустынях доминирующую роль играет низкорослая акация мальга. Иногда в их состав входит и казуарина. На глинистых субстратах, в днищах бессточных депрессий и по окраинам пересыхающих озер преобладают формации галофитов из представителей семейства маревых (роды кохия, лебеда, марь, солерос и др.).

Уникальной является южноамериканская пустыня Атакама, включающая Береговые Кордильеры высотой до 3200 м и западные склоны Кордильеры Домейко высотой до 4325 м. Из-за воздействия холодного Перуанского течения климат здесь прохладный. Среднее годовое количество осадков составляет менее 50 мм, причем выпадают они не ежегодно. До высоты 600 м обычны туманы - каманчос и мелкая морось - гаруа. На бере­говой полосе во время туманов развивается временный растительный покров - ломас, в течение нескольких дней образуются формации эфемеров и эфемероидов с характерной примесью тилландсии. В целом поверхность Атакамы покрыта движущимися песками, солончаками и щебнем по склонам гор.

Так же уникальна приокеанская пустыня Намиб на Атлантическом побережье Южной Африки. Водный режим ее более суровый, чем в Атакаме, климат холоднее. На береговой полосе, увлажняемой морскими туманами, обитает редчайшее растение вельвичия удивительная из голосеменных, нигде больше не встречающаяся. В местах с неглубоким залеганием грунтовых вод среди песчаных, щебнистых и галечниковых покровов растут акации, молочаи и алоэ, которые широко распространены в расположенной восточнее пустыне Карру. В этой же пустыне многочисленны виды рода мезембриантемум - растения, надземная часть которого больше похожа на камни с яркими цветками.

Условия существования животных в пустынях чрезвычайно суровы: дефицит доступной воды, сухость воздуха, сильная инсоляция, зимние морозы и заморозки при незначительном снежном покрове или его отсутствии. Животные приспосабливаются к этим экологическим условиям по-разному. В поисках воды и корма, спасаясь от хищников, они быстро передвигаются. Одни из них пьют воду регулярно и много, мигрируя в поисках воды на значительные расстояния (птицы-рябки) или переселяясь на сухое время года ближе к водопоям (копытные). Другие пьют редко и нерегулярно либо совсем не употребляют воду. В их водном балансе значительную роль играет вода, образующаяся в про­цессе обмена веществ, с чем связано накопление боль­ших запасов жира. Большая часть животных ведет ночной образ жизни. Недостаток воды и выгорание растений заставляют некоторых их представителей впадать в летнюю спячку, начинающуюся в зной и переходящую в зимнюю. В связи с суровыми климатическими условиями и необходимостью защиты от врагов ряд животных приспособились быстро зарываться в песок (ящерицы-круглоголовки, некоторые насекомые) или сооружать подземные убежища - норы (большая песчанка). Присущая многим животным «пустынная» окраска (светло-бурая, желтая и серая) делает их малозаметными. Приспособленность к обитанию в пустыне всех растительных и животных организмов- это процесс, развивающийся на протяжении более миллиона лет. Экологические условия пустыни обусловили значительную бедность ее животного мира по сравнению с другими природными зонами. Между тем животный мир пустынь довольнo разнообразен. Повсеместно преобладают грызуны и пресмыкающиеся. Наиболее богата фауна закрепленых песков. Из копытных распространены антилопы, из хищников - гиены, шакалы, каракал (пустынная рысь) и барханная кошка, в Австралии - сумчатый крот. Кроме того, в австралийских пустынях обитают большой рыжий кенгуру, кенгуровые крысы. Для азиатских пустынь характерны тушканчики и песчанки, в высокогорных районах обычны сурки. В африканских пустынях живут наземные черепахи. Наиболее примечательными компонентами пустынной фауны являются ящерицы и змеи. Среди насекомых обильны растительноядные термиты, обычно не устраивающие здесь глинобитных построек, а живущие под землей. Много фитофагов, обычны саранчовые, чешуекрылые и чернотелки. Птиц, круглогодично обитающих в пустынях, мало. Это саксаульная сойка, пустынные воробьи, буланый вьюрок, пустынные вороны и беркуты в Азии, каменки, пустынные жаворонки и снегири в Сахаре, мелкие попугаи в Австралии.

Основная природоохранная проблема пустынь, которым свойственна низкая плотность населения, связана с разрушением разреженного растительного покрова. Прогрессирующее опустынивание - неизбежное следствие интенсивного использования пастбищ при кочевом животноводстве и нерациональном использовании обрабатываемых земель. Оно стало необратимым процессом на всех континентах. Предотвращение дальнейшего опустынивания аридных территорий является международной проблемой.

Саванны. Наиболее широко они распространены в Африке, где занимают около 40% территории. Кроме того, саванны имеются в Южной Америке (долины р. Ориноко и Маморе, Бразильское плоскогорье, низменности побережья Карибского моря), а также в Центральной Америке, на юге Азии (Деканское плоскогорье,

Индо-Гангская равнина, внутренние районы полуострова Индокитай), на севере и востоке Австралии.

В целом саваннам свойственна пассатно-муссонная циркуляция воздушных масс с господством сухого тропического воздуха зимой и влажного экваториального летом. По мере удаления от экваториального пояса продолжительность дождливого сезона сокращается с 9 до 2 мес на границе с пустынной зоной, а количество осадков - от 2000 мм до 250 мм. Сезонные колебания температур сравнительно невелики - от 15 до 32 °С, но суточные амплитуды довольно значительны - до 25 °. Почвы саванн так же различны, как и климат. Это и железистые тропические, и ферралитные с панцирем или без него, и постоянно либо временно гидроморфные.

Растительность относится к субтропическим и тропическим формациям с развитым травяным покровом в сочетании с отдельно стоящими деревьями, группами деревьев и зарослями кустарников.

Происхождение саванн широко дискутируется в био­географической литературе. Ж. Леме (1976) называет три группы возможных причин их возникновения: климатические, эдафические и вторичные. Климатические являются естественными (первичными) формациями регионов с климатом, слишком сухим для развития густых тропических лесов. Эдафические саванны в зоне густых тропических лесов приурочены к почвам и аллювиальным пескам, неблагоприятным для развития леса из-за периодического или постоянного переувлажнения либо быстрой фильтрации атмосферных осадков. Появление вторичных саванн связано со сведением тропического леса и невозможностью его восстановления на залежах из-за частых пожаров. Следует отметить, что пожары - один из ведущих факторов, поддерживающих существование саванн.

Растительность саванн должна быть устойчива к пожарам и засухе. Поэтому она состоит из небольшого числа видов и разительно отличается от соседствующих экваториальных лесов. В травяном растительном покрове доминируют злаки, принадлежащие к родам просо, перистощетинник, бородач и императа. В целом саванны физиономически сходны на всей площади распространения и различаются только по наличию древесной и кустар­никовой растительности, высоте и сомкнутости травостоя, а также по видовому составу.

В зависимости от условий увлажнения саванны подразделяются на затопляемые, влажные, сухие и колючие. Затопляемые саванны - чистые злаковники, развивающиеся в долинах тропических рек и заливаемые один или два раза в год на длительный срок (льяносы Венесуэлы или кампос инондалес в междуречье Амазонки и Пуруса, кампос варзея в низовьях Амазонки, дамбос по берегам Конго и верховий Нила). Во влажных саваннах распространены высокотравные (до 5 м) злаковые сообщества с почти сомкнутым покровом из бородача и слоновой травы. Для них характерна четко выраженная сезонная ритмика: вегетация травостоя во влажный период и высыхание - в сухой. В сухих саваннах злаковые формации имеют разреженный покров, достигающий в высоту 1,5 м. Злаковые формации колючих саванн более ксероморфны, их невысокий (0,3-0,5 м) травостой весьма разрежен, отдельные экземпляры жестколистных и узколистных злаков произрастают на некотором удалении друг от друга.

Древесно-кустарниковая флора саванн специфична на разных континентах и зависит от характера увлажнения и почвенных условий. Однако этим растениям свойственны общие черты: мощная корневая система, низкорослость (10 -15, реже 25 м), извилистые или изогнутые стволы и раскидистая крона. Преобладают листопадные формы, сбрасывающие листву на сухой сезон. Для саванн Африки примечательны баобаб, зонтичная акация и несколько видов пальм, в Восточной Африке, кроме того, распространены канделяброобразные молочаи. В бассейне Ориноко (Южная Америка) пальмовые саванны известны под названием Льянос-Ориноко. В обширных затопляемых долинах рек преобладают злаковники без деревьев, иногда только с участием пальмы мауриции. В небольших понижениях на выровненных участках растет пальма коперниция. К крайне сухим местообитаниях приурочены льяносы с кактусами. В Бразилии саванны из разреженных низкорослых (до 3 м) деревьев, кустарников и жестких дерновинных злаков называются кампосами серрадосами, а травянисто-злаковые без деревьев - кампосами лимпосами. В саваннах Азии широко представлены деревья и кустарники из бобовых, миртовых и диптерокарповых, Австралии - листопадные эвкалипты и акации. В саваннах Южного полушария велика роль протейных.

Фауна саванн, хотя и различается по регионам, обладает общими экологическими признаками. Изобилие зеленой травянистой массы во влажный сезон определяет высокую плотность крупных травоядных. В Восточной Африке это многие виды газелей, гну, импала, зебры, буйвол, слон, жирафы, носороги и бородавочник. Большинство из них в сухой сезон мигрируют в более влажные места, а носороги и водяной козел предпочитают постоянно обитать вблизи воды. В саваннах Австралии обитают различные сумчатые, в том числе гигантский кенгуру, Южной Америки - мелкие олени. Во всех саваннах, кроме австралийских, много землероев-грызунов. В Африке распространены трубкозубы, Австралии - вомбат и сумчатый крот, Южной Америке - вискаши и туко-туко. Следует упомянуть также обезьян африканских саванн - бабуинов.

Разнообразие травоядных определяет разнообразие хищников, среди которых лев, леопард, гепард, шакал, сервал и цивета (Африка), ягуар (Южная Америка) и собака динго (Австралия). Для саванн характерны также падалееды из млекопитающих (гиены) и птиц (грифы и стервятники).

Саванны - область распространения бегающих птиц: страус в Африке, нанду в Америке, эму в Австралии, казуар в Новой Гвинее. Большие стаи образуют зерноядные: ткачики и просоеды.

Плотные глинобитные постройки в саваннах устраивают термиты. Кроме термитов из насекомых обильны муравьи и саранчовые. Пустынная и перелетная саранча формируются в странствующие стаи. Муха-цеце, обитающая во влажных галерейных, вдоль русл рек, лесах африканских саванн, является переносчиком возбудителя сонной болезни человека и наганы - болезни крупного рогатого скота, которые обычно имеют летальный исход. Много амфибий, ящериц и змей.

Животный мир саванн, особенно крупные травоядные, во всем своем богатстве и разнообразии сохранился только на заповедных территориях. В первую очередь это относится к крупным травоядным. Практически все саванны, за исключением пахотных земель, используются как пастбища. Интенсивный выпас скота часто приводит к деградации растительного покрова, которая ускоряется в засушливые годы. Эти же годы отличаются и массовой гибелью травоядных животных. Противоречивым антро­погенным экологическим фактором являются пожары (палы). Их благоприятное воздействие на травяной покров проявляется, по данным ЮНЕСКО, при количестве осадков более 700 мм в год. При меньшем количество осадков на гарях рост растений замедляется и палы способствуют дальнейшей деградации травяного покрова. Необратимые изменения растительного покрова ведут к опустыниванию саванн, особенно сухих и колючих. Основная задача в области охраны природы связана именно с предотвращением дальнейшего разрушения растительного покрова.

Вечнозеленые субтропические жестколистные леса и кустарники. Переход формаций биомов от тропического пояса а к умеренному между 30 и 40 ° с. и ю. ш. происходит постепенно. В отечественной биогеографической литературе этому переходу соответствуют субтропические, в зарубежной - умеренно теплые регионы.

В целом для субтропического пояса характерно большое разнообразие климатических условий, выражающееся в особенностях увлажнения западных, внутриконтинентальных и восточных секторов. В засушливых внутриконтинентальных регионах развиты пустынные формации. В западных секторах материков - средиземноморский тип климата, своеобразие которого заключается в несовпадении влажного периода и теплого. Среднее годовое количество осадков (на равнинах) составляет НИ) 400 мм, преобладающая часть их выпадает зимой. Зима теплая, средняя температура в январе обычно не ниже 4 °С. Лето жаркое и сухое, средняя температура и июле выше 19 °С. В этих условиях сформировались средиземноморские жестколистные растительные сообщества. Основная область их распространения, кроме европейско-африканского Средиземноморья, включает Австралию, юг Африки, среднюю часть Чили в Южной Америке и Калифорнию в Северной. В восточных секторах материков с влажным субтропическим климатом (осадков более 1000 мм в год, и выпадают они в основном в теплое время года) распростра­нены лавровые, или лавролистные, леса и замещающие их хвойные. Основные области распространения этих лесов - Восточная Азия, юго-восток Северной Америки (Флорида и прилегающие низменные районы), восточное побережье Австралии и Южная Америка. В Южной Америке граница между ними и тропическими лесами нечеткая.

Следует отметить, что лавровые, менее ксерофильные, и жестколистные, более ксерофильные, леса и кустарники различаются не столь значительно, чтобы относить их к разным классам формаций (Воронов, 1987). К тому же условия увлажнения в области их распространения с изрезанным рельефом определили разнообразные соче­тания этих сообществ.

Основным районом распространения жестколистных лесов и кустарников является Средиземноморье - территория, освоенная еще древними цивилизациями. Выпас коз и овец, пожары и эксплуатация земель привели к почти полному уничтожению естественного растительного покрова и эрозии почв. Климаксовые сообщества здесь были представлены вечнозелеными жестколистными лесами с доминированием рода дуб. В западной части Средиземноморья с достаточным количеством осадков на различных материнских породах обычной древесной породой был дуб каменный - склерофит высотой до 20 м. В кустарниковый ярус входили низкорослые деревца и кустарники: самшит, земляничное дерево, филлирея, калина вечнозеленая, фисташка и многие другие. Тра­вяной и моховый покров был разрежен. На очень бедных кислых почвах росли леса из пробкового дуба. В восточной Греции и на анатолийском побережье Средиземного моря каменнодубовые леса замещались лесами из кермесового дуба. В более теплых частях Средиземноморья дубовые насаждения сменялись насаждениями из дикой маслины (дикого оливкового дерева), фисташки лентискуса и цератонии, а также аргании на юго-западе Марокко. Для горных районов были характерны хвойные леса из пихты европейской, кедра (Ливан и Атласские горы) и сосны черной. На равнинах, на песчаных почвах росли сосны (итальянская, алепская и приморская).

В результате вырубки лесов в Средиземноморье возникли различные кустарниковые сообщества. Первую стадию деградации лесов, видимо, представляет маквис - кустарниковое сообщество с отдельно стоящими деревьями, устойчивыми к пожару и вырубкам. Его видовой состав образуют разнообразные кустарниковые растения подлеска деградированных дубовых лесов: различные виды эрики, ладанников, земляничное дерево, мирт, фисташка, дикая маслина, рожковое дерево и др. Кустарники часто переплетены вьющимися, нередко колючими растениями - сассапарелью, ежевикой разноцветной, розой вечнозеленой и др. Обилие колючих и вьющихся растений делает маквис труднопроходимым.

На месте сведенного маквиса развивается формация гарига - сообщества низкорослых кустарников, полукустарников и ксерофильных травянистых растений.

Господствуют низкорослые (до 1,5 м) заросли кермесового дубa, не поедаемого скотом и быстро захватываю после пожаров и вырубок новые территории. В гариге обильны представители семейств губоцветных, бобовых и розоцветных, выделяющие эфирные масла. Из характерных растений следует отметить фисташку, можжевельник, лаванду, шалфей, тимьян, розмарин, ладанник и др. Гарига имеет различные местные названия, например в Испании - «томилляры».

Следующая формация, образующаяся на месте деградируемого маквиса,- фригана, растительный покров которой чрезвычайно разрежен. Нередко это каменистые пустоши. Постепенно из растительного покрова исчезают все растения, поедаемые скотом, по этой причине в составе фриганы преобладают геофиты (асфоделус), ядовитые (молочаи) и колючие (астрагалы, сложноцветные) растения.

На полуострове Калифорния распространение жестколистной растительности, лесные формации и стадии их деградации очень схожи с сообществами Средиземноморья. Леса образованы вечнозелеными, с колючими листьями дубами (высотой до 20 м), к которым примешиваются листопадные дубы, земляничное дерево и местные виды кастанопсиса. При деградации они переходят в чаши, подобные маквису и называемые в этой области чапаралью.

В жестколистных лесах и кустарниках средней части Чили коренная растительность также подверглась существенным изменениям, особенно после освоения этой тер­ритории европейцами. На юге Африки жестколистные формации в значительной степени совпадают с Капским флористическим царством, определяющим весь их своеоб­разный флористический состав. Местное название этих формаций - «финбош» («финбос»). По облику, экологии и структуре они напоминают маквис. В состав финбоша входит единственное дерево - серебряное, иногда - мас­лина, преобладают многочисленные виды вереска и бобовые.

В Австралии формации жестколистного типа трудно отделить от соседствующих лесных, полупустынных и саванновых сообществ по причине абсолютного господства родов эвкалипт и акация. Эвкалиптовые леса этой фор­мации очень светлые с богатым подлеском из бобовых, миртовых и протейных. Жестколистные субтропические кустарники континента получили название «скрэб» («скраб», «шраб»), который внешне напоминает маквис. В зависимости от условий увлажнения выделяют: на более увлажненных участках - бригелоу-скрэб с господ­ством чистых зарослей из крупной (до 15 м) акации серповидной с примесью бутылочного дерева; в засушливых областях - мульга-скрэб, образованный зарослями низкорослой (не выше б м) акации мульга, и мали-скрэб, в котором доминируют кустарниковые эвкалипты. На наиболее бедных, преимущественно песчаных почвах развиваются низкорослые (до 0,75 м) кустарниковые заросли пустошного типа с господством протейных (род банксия) и казуарины.

Для лавровых влажных лесов субтропического пояса в биогеографической литературе нет единого названия. Нередко их называют вечнозелеными дождевыми лесами умеренного климата. Своеобразие этих лесов связано с семейством лавровых, магнолиевых, чайных и др. Для них характерны цельная листовая пластинка, кожистые листья светло-зеленой окраски. Все лавровые, за редким исключением, вечнозеленые, реже листопадные, ароматические деревья и кустарники. Кора, древесина, листва, цветки и плоды многих видов душисты.

Восточноазиатские лавровые леса, в состав которых кроме магнолий, камелий и обильных представителей семейства лавровых входят дубы и буки, в предгорьях замещаются лесами преимущественно из местных видов сосен. В Северной Америке в лавровых лесах господствуют вечнозеленые дубы с участием капустной пальмы, или сабаля пальмовидного. Среди формации лавровых и жестколистных североамериканских лесов особенно своеобразны леса из секвойи вечнозеленой по берегам рек и речным террасам Калифорнии. На склонах Сьерра-Невады и Берегового хребта в их состав входят псевдотсуги, тсуги и пихты. Во флоридских хвойных лесах на переувлажненных участках основную роль играет болотный кипарис - одно из немногих гигантских (высотой более 100 м) деревьев.

Влажные леса Австралии сформированы в основном видами палеотропической флоры, в южных районах доминируют эвкалипты и нотофагусы. Хвойные породы в них представлены видами агатиса (каури) - голосеменными Южного полушария. В Южной Америке, на западной окраине в лесах лаврового типа господствуют вечнозеленые древесные породы из семейств магнолиевых и лавроучастием нотофагусов, из хвойных характерны фицройя и либоцедрус. На востоке континента развиты хвойные леса из араукарий.

В лесах лаврового типа, особенно в Тасмании и Новой Зеландии, широко распространены древовидные папоротники, имеется внеярусная растительность и довольно часто обильная (лианы и эпифиты).

Леса этого типа, как и жестколистные, испытали на себе необратимое влияние человека, и первичная природная растительность во многих районах исчезла.

Своеобразие животного мира вечнозеленых лесов и кустарников субтропического пояса заключается в том, что среди потребителей растительной массы преобладают копытные небольших размеров. В Средиземноморье это бородатый, или безоаровый, козел (предок домашних ми, истребивших во многих местах всю древесно-кустарниковую растительность) и мелкий горный баран муфлон, в чапарале Северной Америки - чернохвостый олень-мул, в Южной Америке - очень редкий мелкий олень пуду, в Австралии - поссумы, валлаби и кенгуровые крысы. И средиземноморских лесах обитает кабан, а в лесах западного полушария - ошейниковый пекари. Обилие желудей, орехов и семян хвойных служит пищей многочисленным соням, белкам, лесным мышам (Восточное полушарие) и хомякам (Западное полушарие). Из хищных зверей обычны представители семейства куньих- барсук, ласка. Редко встречаются сильно истребленные человеком волк, шакал и лесной кот.

Среди зерноядных птиц доминируют семейства вьюрковых (зяблик, щегол, коноплянка, дубонос, зеленушка, канареечный вьюрок), овсянковых (овсянка, юнко и др.) и жаворонковых (хохлатый и степной жаворонки). Из насекомоядных птиц обычны славки, синицы, дрозды, соловьи, щурки, из хищных-мелкие соколы (чеглок, стенная пустельга, алет и др.), красный коршун и т.д.

Земноводные представлены лягушками и жабами. Из умеренных широт в тенистые и влажные местообитания проникают тритоны и саламандры, в древесном ярусе обитают квакши. Обычны змеи и ящерицы, среди которых наиболее примечательна жемчужная ящерица длиной до 75 см (западное Средиземноморье).

Наземные членистоногие включают муравьев, ядовитых пауков (тарантулов), скорпионов, сколопендр и скутигеров.

Как отмечалось, лесные и кустарниковые формации субтропического пояса претерпели значительное, во многом опустошительное влияние человека. На смену им пришли виноградники, плантации цитрусовых, маслин и посевы различных сельскохозяйственных культур. Многовековая эксплуатация природных ресурсов, индустриализация, урбанизация, туристский бум (особенно в Средиземноморье) вызвали множество острых экологических проблем. Они связаны с уничтожением естественного растительного покрова и диких животных, эрозией почв и увеличивающимся загрязнением воздуха и вод. Сохранение уцелевших островков естественной растительности является одной из неотложных задач по охране природы субтропиков.

Тропические редколесья, колючие кустарники и листо­падные сезонно-влажные леса. Данный тип биома свойствен тропическому поясу с климатическими условиями, при которых засушливый период длится от 1 до 6 мес в году. Существуют разные мнения о количестве осадков, обеспечивающем его существование. Обычно приводятся сведения о годовом количестве осадков от 800 до 3000 мм. Ряд тропические редколесья - колючие кустарники - листопадные сезонно-влажные леса отражает возрастание количества осадков, сокращение засушливого сезона и более равномерное распределение осадков.

В видовом отношении наиболее разнообразны тропические ксерофильные редкостойные леса , переходящие в сообщества колючих кустарников . Они образованы либо листопадными, либо вечнозелеными древесными породами и кустарниками, преимущественно колючими. Продолжительность засушливого периода составляет 9 мес в году. Годовое количество осадков менее 800 мм, но может изменяться от 500 до 2000 мм.

В Южной Америке это древесно-кустарниковое сообщество известно под названием «каатинга» (белый или северный лес). Каатинга может быть древесной, древесно-кустарниковой и кустарниковой. Низкорослые (до 12 м) коренастые деревья из-за своей очень прочной древесины называются «кебрачо» («сломай топор»), среди них - аспидосперма и шинопсис. Кроме того, для каатинги характерны бутылочные, со вздутыми, бочкооб­разными колючими стволами деревья из родов хоризия, сейба и каванильесия. У большинства деревьев и кустар­ников плотная древесина (например, торрезия и астро-ниум). В состав древостоя входят кактусы цереусы и древовидный молочай. Обильны кактусы опунции, местами карликовые пальмы и акации. В древесной каатинге много эпифитов, особенно из семейства бромелиевых (тилландсия) и лиан (ваниль и др.). Чрезвычайное разнообразие колюче-кустарниковых сообществ Южной Америки включает также кактусовые кустарники монте (с господством кактусов, агав и акаций), кампосы лимпосы (колючекустарниковые сообщества) и кампосы террадосы (сухие травянистые участки).

Разнообразны тропические редколесья и кустарники и в Африке. Из них следует отметить саванновые леса из баобаба и акаций в Восточной Африке. Южнее эква­тора наиболее примечательны лес миомбо с лесодоминантной брагистегией (миомбо) и лес мопане с лесообразователем мопане. На полуострове Сомали разновидность саваннового редколесья «фруктовые сады» образована представителями рода терминалия и комбретум со съедобными плодами. Из растений колючекустарниковых саванн Африки следует отметить коммифору (мирровое или бальзамовое дерево), ладанное дерево, Сальвадору, канделябровый молочай, каперсы и акации. Встречается пальма дум. В травяном покрове повсеместно господствуют злаки.

Также разнообразны редколесья и сообщества колючих кустарников в Тропической Азии. В Австралии они представлены эвкалиптовыми редкостойными лесами и акациевыми зарослями.

Листопадные сезонно-влажные леса - это полувечнозеленые леса, у которых верхний древесный ярус образуют листопадные породы, а в нижних ярусах господствуют вечнозеленые растения. Периодичность в развитии растений связана с одновременным сбрасыванием листвы и появлением новых листьев. В зависимости от увлажнения это сообщество переходит в тропические редколесья и колючие кустарники, а также во влажные тропи­ческие леса. В частности, в восточной части Малайского архипелага, на полуостровах Индостан и Индокитай развиты муссонные леса, очень схожие с влажными тропическими. Господствующие древесные породы - тик и сал, достигающие в высоту 40 м. Остальные породы-лесообразователи значительно ниже (10-20 м). Полог древостоя не сомкнут. В муссонных лесах во время сухого сезона большинство деревьев лишены листьев. Много лиан и эпифитов, но меньше, чем во влажным тропических лесах.

Резкая смена влажного и сухого периодов определяет сезонную динамику видового состава и численности животного населения тропических редколесий, колючих кустарников и листопадных сезонно-влажных лесов. Животному населению свойственно сходство с обитателями влажных тропических лесов и субтропических сообществ. В зооценозах в зависимости от сезона доминируют то одни, то другие группы. В целом велика роль копытных (в Австралии их заменяют кенгуру и валлаби), грызунов, саранчовых, наземных моллюсков, из птиц - ткачиков (Африка) и овсянковых (Южная Америка). Термитные постройки занимают от 0,1 до 30% поверхности почвы.

Проблемы, связанные с охраной флористического своеобразия и животного населения данного биома,- те же, что и в субтропиках. Прежде всего, это предотвращение деградации растительного покрова, сохранение видового разнообразия и регулирование численности животных.

Влажные тропические и экваториальные леса . Влажные, или дождевые, леса распространены в трех главных областях: 1) бассейны Амазонки и Ориноко в Южной Америке; 2) бассейны Конго, Нигера и Замбези в Центральной и Западной Африке и остров Мадагаскар; 3) Индо-Малайская область, острова Борнео и Новая Гвинея. Они произрастают в тропическом и экваториальном поясах с оптимальными для роста древостоев температурой и влажностью. Годовое количество осадков достигает 5000 мм, максимальное-12 500 мм. Средние месячные температуры изменяются на 1-2, а их суточ­ные- на 7-12°. Абсолютная максимальная температура составляет 36, абсолютная минимальная -18 °С (бассейн Конго). Влажные тропики находятся в зоне актив­ной циклонической деятельности. Ураганы наносят лесам большой ущерб. Внутри лесов господствует климат (фитоклимат), отличающийся от климата над кронами. Ему свойственны значительное уменьшение освещенности, более равномерный ход суточной влажности и температуры, а также своеобразный ветровой режим. Значительная часть осадков задерживается кронами. Высокая температура и влажность способствуют выветриванию силикатов материнской породы и выщелачиванию оснований и кремнезема. Остаточные продукты представлены оксидами железа и алюминия. Почвы (красные, красно-желтые) ферралитные, обедненные азотом и другими элементами питания. Вследствие быстрого разрушения лесного опада и маломощной подстилки (до 2 см) гумус в почве не накапливается. Почвы кислые. Каждый элемент питания вовлечен в биологический круговорот. На переувлажненных территориях широко распространены почвы болот.

Влажные тропические леса всех типов сходны не только по экологии, но и по общему облику. Ствол у деревьев стройный и прямой, корневая система поверхностная. Характерной особенностью многих пород являются досковидные или ходульные корни. Кора обычно светлая и тонкая. Деревья не имеют годичных колец, их максимальный возраст - 200-250 лет. Кроны небольшие, ветвление начинается ближе к вершине. Листья большинства деревьев среднего размера, кожистые, нередко очень жесткие. Многим видам (около 1000) свойственна каулифлория-образование цветков, а затем и плодов на стволах и толстых ветвях. Цветки обычно невзрачные.

Значительное развитие получили лианы, обладающие различными приспособлениями для прикрепления к деревьям-опорам (крючки, усики, опорные корни и вьющиеся стебли). Длина лиан до 60 м, некоторые из них (пальма ротанговая) достигают 300 м. Обильны эпифиты, относящиеся к папоротникам, архидным, ароидным, а в Америке - к бромелиевым. Среди эпифитов примечательны фикусы-удушители.

В тропических лесах сосредоточено 50% всех видов растений и животных на Земле, 80% всех видов насеко­мых и 90% приматов.

Из-за большого видового разнообразия трудно перечислить все деревья-лесообразователи, но некоторые из них следует назвать. Во влажных тропических и экваториальных лесах Африки растут кайя (красное дерево), цезальпиния, энтандофрагма, ловоа, окумея, эбеновое дерево, кофейное дерево, кола, пальмы масличная и саговая, саговники, представители семейств подокарповых, тутовых (фикус), ароидных (филодендрон, монстера), драцена и многие другие. В Азии обитают коомпасия удивительная (ее высота достигает 90 м), шорея, ватика, диптерокарпусы, хопея, дриобаланопс, панданусы, мускат­ник душистый, коричное дерево, древовидный папоротник, фикус баньян, представители семейств сопотовых, сумаховых и др.

Влажнотропические леса Амазонии - гилеи представлены несколькими типами. В лесу эте (незатопляемом) обычны цезальпиниевые (элизабета, эперуа, хетеросте-мон, диморфофандра), мимозовые (диниция, паркия), бромелиевые, орхидные, мускатниковые, молочайные, кутровые, лавровые, сопотовые и кактусы. Здесь растут также гевея бразильская, бертолеция (орех бразильский), свитения и махагония, из лиан - абута, стрихнос, дерис, баухиния, эндата. В лесу варзея (регулярно затапливаемом) поселились ива Гумбольдта, тессария, сейба (капоковое дерево), мора, бальза, цикропея, шоколадное дерево (какао), кулебасовое дерево, пальма мауриция. Для леса игапо (заболоченного) характерны представители семейств цезальпиниевых и мимозовых.

Во влажных тропических и экваториальных лесах, в отличие от лесов умеренного пояса, значительно большая часть животных обитает в верхних ярусах растительности. Животное население исключительно разнообразно. Постоянно высокая влажность, благоприятные температуры и обилие зеленых кормов привели к тому, что, например, гилей не знают себе равных по количеству видов и жизненных форм животных, хотя все они термо-и гигрофильны. Разнообразный и богатый растительный покров предоставляет животным множество экологических ниш и убежищ.

Копытные немногочисленны. В африканском лесу это кистеухая и лесная свиньи, антилопа бонго, карликовый бегемот, африканский оленек и несколько видов дукеров. В Южной Америке обитает крупное растительноядное животное - равнинный тапир. Здесь же можно встретить белобородого пекари и мелких спицерогих оленей - мазам. Обычны крупные грызуны капибара, пака и агути. Крупные хищники представлены кошачьими: ягуар, оцелот и онцилла (Амазония), леопард (Африка и Южная Азия) и дымчатый леопард (Южная Азия). В тропиках Старого Света многочисленны генеты, нандинии, мангусты и циветы из семейства виверровых. На деревьях живут обезьяны: колобусы и мартышки (Африка), ревуны (Южная Америка), лангуры, гиббоны и орангутаны (Южная Азия). В наземном ярусе дождевых тропических лесов Африки обитает горилла.

Исключительно разнообразны птицы. В дождевых лесах всех континентов обитают бородатки и совы. Потребителями плодов в африканских дождевых лесах являются турако (бананоеды) и птицы-носороги, в амазонских гилеях - туканы, здесь же водятся краксы и гоацин. Большеногие куры - дальние родственники кракс населяют леса Северной Австралии. Разнообразны голуби и попугаи. Много мелких ярких птиц, питающихся нектаром цветков,- нектарниц (тропики Старого Света) и колибри (Амазония). В пещерах на севере Южной Америки гнездится гуахаро. Во всех регионах широко распространены зимородки, момоты, щурки, трогоны.

В наземном ярусе обитают крупные змеи, охотящиеся на грызунов, разнообразных рептилий и амфибий, а также мелких копытных. Среди них самая большая - анаконда (до 11 м), живущая в водоемах Амазонии. Много раз­личных древесных змей. В изобилии встречаются хамелеоны, гекконы, лягушки, игуаны.

Насекомые представлены тараканами, сверчками, пчелами, мухами и бабочками. Ведущую растительноядную группу образуют термиты и муравьи, служащие, в свою очередь, пищей муравьедам (Южная Америка) и панголинам, или ящерам (Африка и Тропическая Азия).

Площадь влажных тропических лесов Африки с начала XX в. сокращается с возрастающей быстротой. На смену им приходят плантации шоколадного дерева, кокосовой пальмы, манго, гевеи и других культур. В настоящее время африканские тропические леса занимают не более 40% их первоначальной площади. Уничтожение угрожает и последнему девственному лесному массиву в бассейне Амазонки. Вдоль трансамазонской автомагистрали некоторые участки, даже расположенные близко к реке, пре­вратились в пустыню. Большой урон влажным тропическим лесам наносит не только вырубка, но и подсечно-огневая система земледелия, особенно распространенная в Центральной Африке. Почвы тропических лесов при архаичной системе земледелия за 2-3 года теряют свое небогатое плодородие, и освоенные земли забрасываются. На месте их возникают джунгли - густые, труднопроходимые древесно-кустарниковые заросли. Уничтожение на планете вечнозеленых тропических лесов, осуществляющих фотосинтез круглый год, может привести к глобальным изменениям в биосфере.

Из интразональных сообществ экваториального и тропического поясов следует отметить мангровые леса , или мангры , растущие в приливно-отливной полосе. Они сосредоточены по плоским восточным побережьям Африки, на Мадагаскаре, Сейшельских и Маскаренских островах, по берегам Южной Азии, Австралии и Новой Зеландии, атлантическим побережьям Африки, Центральной и Южной Америки, а также встречаются на тихоокеанском побережье Америки.

Мангры - это тропическая вечнозеленая галогидрофильная древесная растительность периодически затап­ливаемых илистых морских побережий и устьев рек, защищенных от прибоя и штормов коралловыми рифами и прибрежными островами. Вместе с тем они выполняют огромную экологическую функцию, предохраняя берега от разрушительного действия волн. Это низкорослые (5-10, реже 15 м) леса, для древостоя которых характерны вивипария (прорастание семян в незрелых плодах материнских растений) и наличие ходульных и воздушных корней. Ходульными корнями деревья укрепляются в полужидком иле, воздушные, торчащие из ила в виде столбиков, снабжают деревья кислородом. Листья мясистые, с водяными устьицами, через которые удаляется избыток солей; в старых листьях имеются резервуары с пресной водой.

Видовой состав растений небогат - около 50 видов. Разнообразием видов отличаются мангровые леса Малайского архипелага. Чаще всего древостой состоит из представителей пальм нипа, ризофора, авиценния, бругиера, соннератия и др. Среди эпифитов встречаются виды из семейства бромелиевых (главным образом, луизианский мох).

Животные - обитатели мангровых сообществ (крабы, раки-отшельники, рыбки илистые прыгуны) приспособились жить в двух средах - воздушной и водно-илистой. Кроны древостоев заселены попугаями и обезьянами. Многочисленны насекомые (стрекозы, комары и т.д.).

Вопрос 1. Чем можно объяснить различия растительного и животного мира разных континентов?
Различия во флоре и фауне континентов объясняются:
1) геологической историей континентов;
2) разницей в климатических условиях;
3) изоляцией континентов друг от друга.

Вопрос 2. Каковы причины выделения отдельных биогеографических областей на Земле?
Биом - крупная биосистема, состоящая из нескольких экосистем (биогеоценозов) одной природно-климатической зоны и характеризуется каким-либо доминирующим типом растительности или другой особенностью ландшафта.
На Земле существуют следующие биомы: леса умеренного пояса (листопадные леса), степи, пустыни, хвойные леса (тайга), тундра, саванны, дождевые тропические леса.
Основным фактором, определяющим тип биома, является климат, так как характер среды создается в основном температурой, количеством осадков, а также направлением и силой ветров. С учетом родства видов, населяющих те или иные территории, в настоящее время выделяют следующие биогеографические области:
1. Голарктическая (Северная Америка с Гренландией, Евразия без Индии, Исландия, Корея, Япония и Северная Африка).
2. Палеотропическая (Африка южнее Сахары, Мадагаскар, Индия и Индокитай).
3. Австралийская (Австралия, Новая Гвинея, Новая Зеландия, Океания).
4. Неотропическая (Южная и Центральная Америка).
5. Антарктическая (Антарктика).

Вопрос 3. Охарактеризуйте основные биомы суши различных биогеографических областей.
Тундра Неарктической и Палеарктической области: низкорослая растительность - мхи, лишайники, осоки, чахлые кустарники. Основные животные - олень, мускусный бык, лемминг, полярный заяц, песец, волк, белый полярный медведь, белая сова.
Хвойные леса Неарктической области: в основном густые леса из ели, пихты и других хвойных деревьев. Основные животные - лось, олень, дикобраз, полевка, землеройка, росомаха, рысь, дятел, американский рябчик. Хвойные леса Палеарктической области: древесные породы, составляющие эти леса, - сосна, пихта, ель. Они принадлежат к тем же родам, что и соответствующие деревья Неарктики, но представляют собой отличные от них виды. То же самое относится и к животным - лосю, росомахе, рыси.
Лиственные леса Неарктики и Палеарктики: широколиственные леса состоят из деревьев, имеющих плотную крону - дуб, бук, клен; множество цветов. Основные животные - крот, суслик, черная белка, енот-полоскун, опоссум, бурундук, красная американская лисица, черный медведь, певчие птицы.
Жестколиственные леса Неарктики: заросли можжевельника и кустарников с кожистыми листьями. представители фауны попадают из соседних биомов. Жестколиственные леса Палеарктики: район Средиземноморья очень похож на соответствующий неарктический биом, в котором обитают животные из различных соседних сообществ.
Неарктические степи: различное сочетание травяной и кустарниковой растительности. Основные животные - бизон, антилопа, дикий кролик, американский барсук, лисица, кой<5т, степной тетерев, большое количество гремучих змей. Палеарктические степи: травы примерно такие же, как в Неарктике. Типичные животные - сайгак и антилопа; дикие ослы, лошадь и верблюд, а также суслик, хомяк, тушканчик, куница, шакал.
Неотропические степи (пампа):растительный покров представляет собой смешение различных трав. Животный мир - нанду, пампасский олень, морская свинка, туко-туко, пампасовая кошка, южноамериканская лисица, скунс, ласточка, парная сова.
Тропический лес восточной области: изобилие сотен видов растений, образующих непроходимые заросли; типичные растения - лианы, бамбук, манильская конопля, тик, баньян и черное дерево. Животные: широко представлены приматы - гиббоны, орангутаны, мелкие сородичи обезьян; характерны также индийский слон, тапир, два рода носорогов, тигр, медведь губач и бамбуковый медведь, олень и антилопы. Много фазанов, ядовитых змей и ящериц.
Тропический лес неотропической области необычайно богат лишайниками, орхидеями, бромелиевыми. Характерна капустная пальма, тропический миндаль, бамбук, лианы. Среди животных встречаются цепкохвостые обезьяны, цепкохвостый медведь, носуха, ленивец, карликовый олень, опоссумовая мышь, попугаи, колибри.
Тропический лес эфиопской области беднее остальных тропических лесов. Растения - красное дерево, много хевей, папоротников, орхидей и других эпифитов. Из животных примечательны карликовая антилопа, карликовый бегемот, горилла, шимпанзе, зеленая мартышка.
Тропический лес Австралии представляет собой либо типичный тропический лес со сплошным пологом, либо редкий эвкалиптовый лес. В лесах обитают древесный кенгуру, коала, опоссум, сумчатый волк, тасманийский дьявол, утконос, летучая собака, лирохвост.
Эфиопская саванна в основном покрыта травами и кустарниковой растительностью, встречаются акации, баобаб, молочай и пальмы. Животный мир представлен травоядными - зебра, антилопа канна, сернобык, гну и др. Типичны также жираф, слон, лев, белый и черный двурогие носороги, бородавочник, гепард, гиеновая собака, суслик, златокрот.
Австралийская саванна: в основном степи и заросли различных кустарников, эвкалиптов. Животные - гигантский рыжий кенгуру, эму, бандикут, сумчатый кролик, вомбат, попугаи.
Палеарктические пустыни: разрозненные кустики полыни, пальчатой травы, заросли верблюжьей колючки и тамариска. Животный мир представлен несколькими видами травоядных, а также ежами, тушканчиками, мешетчатой крысой и хомяками; из птиц: орлы, соколы, совы.
Неотропические пустыни: редкие травы, низкий кустарник, кактусы, юкка. Из животных - нанду, броненосец, гриф, лисица, туко-туко.
Эфиопские пустыни: растительность состоит главным образом из трав и редких кустарников, в оазисах растут финиковые пальмы. На юге встречается молочай и растения с клубненосными корнями. Из животных распространены газель, дикобраз, тушканчик, орел, ящерицы.
Австралийские пустыни: растительность - местные формы лебеды, акации и различные эвкалипты. Из животных - сумчатый крот, кенгуровая мышь, тушканчиковая сумчатая крыса, длиннохвостые попугайчики.

Вопрос 4. Отыщите на географической карте упомянутые в параграфе территории; отметьте их климатические условия.
1. Неарктическая область включает в себя территорию всей Северной Америки, Ньюфаундленд, Гренландию. На севере снега и льды сменяются тундрой. Южнее следует массив хвойных лесов и лесов умеренного пояса на востоке, прерии в центральной части и смешение гор, пустынь и хвойных лесов на западе.
2. Палеарктическая область включает в себя всю Евразию. На севере полоса вечных льдов, тундра и хвойные леса. В умеренном поясе широколиственные леса, наиболее богатые в азиатской части. Центральные районы Азии засушливы и безлесны.
3. Восточная область включает в себя Индию и Индокитай, а также острова Цейлон, Яву, Суматру, Тайвань, Борнео. Острова сплошь покрыты тропическими лесами, большая часть материка - горы с разнообразным растительным покровом, на западе Индии - сухие степи.
4. Неотропическая область включает в себя Южную и Центральную Америку, тропическую часть Мексики, острова Карибского архипелага. Поскольку эта область долгое время была изолирована, ее животный и растительный мир резко отличаются от флоры и фауны других областей.
5. Эфиопская область. В ее состав входит почти вся Африка, о. Мадагаскар и южная часть Аравийского полуострова. В центральной части1 Африки лежат саванны и степи, Западная Африка и горная часть восточной покрыты тропическими лесами.
6. Австралийская область включает в себя Австралию, Новую Зеландию, Новую Гвинею и острова Тихого океана. Центральная часть Австралии представлена пустыней, окаймленной степями, саваннами с редким участком тропического леса. Биомы островов различны - от тропической Новой Гвинеи до сравнительно холодной Новой Зеландии.

Биом - крупная региональная или субконтинентальна система. Классификация наземных экосистем по биомами базируется на типах растительности и основных неизменных физических характеристиках ландшафта. Географическое распространение биомов соответствует почвенно-климатическим зонам материков. Они существуют длительное время и достаточно приспособленные к конкретным физико-географическим условиям среды. Приводим краткое описание основных наземных биомов мира.

Тундры размещены в полярных широтах северного полушария, между таежными лесами на юге и полярными льдами на севере. Общая площадь арктических тундр - около 8 млн. км2. Небольшие по площади, но экологически подобные районы встречаются в высокогорье выше верхней границы распространения лесов. Основными лимитирующими факторами здесь являются низкие температуры и короткий вегетационный период (средняя годовая температура ниже 0°С). Почва, за исключением тонкого верхнего слоя, постоянно остается замерзшим ("вечная мерзлота"). Тундра - это по сути влажные арктические луга с растительностью, состоящей из злаков, осок, кустарничков, и на более сухих местах - лишайников ("олений мох").

Бореальные хвойные (таежные) леса простираются широкой полосой через всю Евразию и Северную Америку. Они занимают площадь более 10 млн. км2. Горные районы с такими лесами случаются даже в тропиках. Основные древесные породы представлены здесь хвойными вечнозелеными деревьями - различными видами ели, пихты, сосны и т.д. В течение целого года в таких лесах царит густая тень, поэтому кустарниковый и травяной ярусы обычно развиты слабо. Однако сплошной зеленый покров, что содержит хлорофилл, сохраняется весь год, и поэтому, несмотря на низкие температуры в течение 2/3 года (средняя годовая температура от -10 до +4°С), для этого биома рав характерен достаточно высокий уровень годовой продукции. Хвойные леса - крупнейшие в мире поставщики лесоматериалов.

Смешанные леса умеренного пояса занимают области с относительно большим количеством и равномерным распределением осадков (600-1500 мм за год) и умеренной среднегодовой температурой (4 - 16°С), для которой, как правило, характерны четкие сезонные колебания. Древесную растительность этих лесов составляют разнообразные виды хвойных и лиственных деревьев: сосны, дубы, буки, клены, вязы и много других. Здесь хорошо развиты кустарниковый и травяной ярусы, а также почвенная биота. Такие леса покрывали более 12 млн. км2, в частности, всю Среднюю Европу, восток Северной Америки, Восточную Азию, части Южной Америки, Австралию и Новую Зеландию. По мере продвижения из высоких широт к более низким в лесах увеличивается доля вечнозеленых лиственных древесных пород, что дало основание отдельным авторам для раздела данного биома рав на листопадные леса умеренного пояса и влажные вечнозеленые леса теплого умеренного (субтропического) пояса. Однако между этими двумя лесными типами растительности нет четких биогеографических границ, а второй из них не образует внятной географической зоны. Смешанные леса умеренного пояса являются важнейшими биотическими областями мира, поскольку именно в этих районах цивилизация достигла наивысшего развития. В результате данный биом сильно изменился под влиянием человеческой деятельности, а более 75% его площади заменены культурными группировками.

Твердолиственные вечнозеленые леса развиваются в областях с теплым умеренным (субтропическим) климатом, где дожди выпадают зимой, а лето сухое. Растительность состоит из хвойных и лиственных деревьев и кустарников с жесткими вечнозелеными листьями. Это различные виды вечнозеленых дубов, а также сосны, кедры, кипарисы, эвкалипты (в Австралии), араукарии (в Чили) и много других. Такие группировки распространены в Средиземноморье, Калифорнии, Мексике, Южной Африке, Чили и Южной Австралии. Площадь их первичного распространения не превышала 1,5 млн. км2. В результате антропогенного воздействия большая часть этих лесов сейчас представлена деградированными кустарниковыми зарослями (т.н. маквис - в Средиземноморье, чапараль - в Северной Америке).

Степи умеренного пояса расположены там, где при умеренных среднегодовых температурах (0-16°С) выпадает недостаточное для развития лесной растительности количество осадков 250-750 мм). Обширные степные просторы занимают 9 млн. км2 во внутренних частях Евразии, Северной Америки, на юге Южной Америки и в Австралии. Основу растительного покрова степей составляют травянистые растения - злаки, а также сложноцветы, бобовые и др. В степных экосистемах развиваются чрезвычайно плодородные черноземные почвы, поэтому значительную их часть сейчас занимают пахотные земли. Характерная особенность природных степей - наличие крупных травоядных животных (бизонов, антилоп, сайгаков и т.д.), что вместе с периодическими пожарами способствует поддержанию структуры степных экосистем.

Тропические саванны (степи с редкостоящими деревьями или группами деревьев) расположены в теплых областях (среднегодовая температура выше 16°С), где в течение года выпадает большое количество осадков (1000-1500 мм), но есть 1-2 длительных сухих сезонов, когда возникают пожары, что является важным фактором среды. Обширные области этого типа находятся в Африке, Южной Америке и Австралии (всего около 15 млн. км2). В растительном покрове преобладают разнообразные злаки. Ландшафт африканской саванны усеян живописными акациями, баобабами, древовидными молочаями и пальмами. Африканская саванна не имеет себе равны по численности и разнообразию травоядных животных.

Пустыни распространены в тех областях, где в течение года выпадает менее 250 мм осадков. Они занимают около 30 млн. км2 на всех материках мира. Растения и животные пустынь по-разному приспособлены к недостатку воды. Разреженный растительный покров состоит из однолетних растений, ефемеров, суккулентов и пустынных кустарников. Обширные участки "голого грунта" пустынь не обязательно лишены жизни. Здесь могут существовать мхи, водоросли и лишайники. Животный мир пустынь тоже довольно богат: это разнообразные насекомые, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.

Влажные листопадные тропические леса распространены в областях с влажным тропическим климатом (среднегодовая температура выше 20°С, годовое количество осадков превышает 1500 мм), где выражен сухой сезон, в течение которого большинство деревьев теряют листья. Основным фактором здесь являются сезонные колебания в выпадении достаточно значительных течение года осадков. По своему видовому составу сезонно-влажные тропические леса занимают второе место после дождевых тропических лесов. Они занимали площадь более 7,5 млн. км2 в тропических Азии, Африке и Америке.

Влажные вечнозеленые (дождевые) тропические леса являются теми экосистемами, где многообразие жизни достигает максимума. Здесь выпадает свыше 2000 мм осадков, которые более-менее равномерно распределены в течение года. Дождевые леса мира сосредоточены в трех главных областях: бассейны Амазонки и Ориноко в Южной Америке и Центральноамериканский перешеек; бассейны Конго и Нигера в Центральной и Западной Африке; Малайский полуостров и острова Юго-Восточной Азии и Новая Гвинея. В этих экосистемах сосредоточено более 50% всего биотического разнообразия планеты. Первичная область их распространения охватывала около 12 млн. км2, однако по состоянию на 1990 г. площадь дождевых лесов (вместе с вторичными лесами на их месте) составляла всего 7 млн. км2 (World Resources 1994-95). Сведение тропических лесов является одной из главных экологических проблем современного мира.

Иронический скрэб, или сухой тропический лес встречается там, где условия увлажнения промежуточные между пустыней и саванной или сезонно-влажным тропическим лесом. Такая растительность занимает значительные площади в Тропической Африке, Южной Азии, Австралии и Южной Америке (более 2 млн. км2). Основным климатическим фактором здесь является неблагоприятное распределение общем достаточного количества осадков. Это леса или редколесья, состоящие из небольших лиственных деревьев и кустарников, которые часто бывают колючими.

Горные экосистемы целесообразнее отнести к провинциальным, поскольку они имеют довольно своеобразный характер вследствие разнообразия физических условий и особенностей рельефа. их группировки расположены в виде высотных поясов. В частности, в Карпатах выделяют высотные пояса дубовых (широколиственных) лесов (до 400 м), буковых и смешанных лесов (400 - 1000 м), еловых лесов (1000 1300 м), субальпийских лугов и сланцев (1300 - 1800 м), альпийских лугов (выше 1800 м). Растительность каждого пояса имеет аналоги в равнинных биомах (например, альпийские луга с экологическими особенностями напоминают тундру, еловые леса - тайгу). Вместе с тем изоляция горных экосистем друг от друга и от своих равнинных аналогов, а также специфические условия рельефа и климата влекут за собой высокий уровень эндемизма биоты (т.е. значительного количества видов растений и животных, которые распространены на небольших ограниченных территориях).

Пресноводные экосистемы удобно разделять на три группы:

1) непроточные, или лентичные (от лат. lenis - спокойный) экосистемы - озера и пруды;

2) проточные, или лотичные (от лат. lotus - омывая) экосистемы - ручьи и реки;

3) болотные экосистемы.

по Сравнению с морскими и наземными пресноводные экосистемы занимают незначительную часть поверхности Земли, но их значение для человека огромное. Пресные воды является самым удобным и самым дешевым источником воды для бытовых и промышленных нужд. Кроме того, они являются удобной и дешевой системой переработки отходов. Почти все крупнейшие города мира размещены на крупных реках, озерах и лиманах, которые служат бесплатными коллекторами. Человечество настолько зловживало использованием этого природного ресурса, что теперь вода угрожает стать основным лимитирующим фактором для человека как биологического вида.

Морские экосистемы

наиболее Интересными с экологической точки зрения являются следующие характеристики морской среды:

1) мировой океан занимает 70 % поверхности Земли;

2) жизнь наблюдается на всех глубинах океанов, однако возле материков и островов воды наиболее густо заселены;

3) море непрерывное и не разделяется на изолированные области, как суша или пресные воды;

4) в море происходит постоянная циркуляция воды благодаря горизонтальным и вертикальным течениям;

5) на море господствуют разного вида волны, происходят приливы и отливы, вызванные притяжением Луны и Солнца;

6) средняя соленость морской воды составляет 3,5 % (пресных вод - менее 0,05 %);

7) морская вода имеет щелочную реакцию (в норме рН = 8,2), но часто бедна жизненно важные питательные элементы.

В Мировом океане выделяют океанические области (большая часть открытого океана), области континентального шельфа (прибрежные районы, где наиболее благоприятные условия для жизни) и области апвеллинга (там, где на поверхность поднимаются холодные глубинные воды, богатые биогенными элементами). Биомы апвеллинга поддерживают колоссальные популяции рыб и морских птиц. Они расположены вдоль западного побережья Африки и Америк.

Как видно даже из этого краткого описания, биосфера планеты состоит из различных экосистем, функционирование которых происходит по общим законам преобразования энергии и круговорота веществ. Все природные экосистемы имеют общую черту - их биота не только максимально приспособлена к конкретных физических условий среды, но и одновременно оказывает определенное влияние на среду, реализуя энергетические, биогеохимические, водотрансформационные, организационные и средотворные функции биосферы.

Биом -это природная зона или область с определенными климатич. условиями и соответствующим набором доминирующих (в лесных биомах-деревья, в тундре-многолетним травам) видов растений и животных, составляющих географическое единство. Термин «биом» применяется для крупных сочетаний экосистем. Решающим фактором при выделении биомов является особенность растительности того или иного региона. Продвигаясь с севера к экватору, можно выделить 9 основных типов сухопутных биомов.

1) Тундра (она начинается там, где кончаются леса, и простирается на север до вечных льдов. Особенность этого биома - малое годовое количество осадков, низкая темпер., короткий сезон вегетации, скудная растительность, олень, заяц-беляк, хищников мало (песец).

2) Тайга (биом северных хвойных лесов) - ель, пихта, сосна, береза, осина; лоси, олени; много хищников (волки, рыси, росомахи). Цикл развития хищника зависит от цикла развития жертвы.

3) Листопадные леса умеренной зоны (влаги много, жаркое лето сменяется холодной зимой; дуб, бук, клен; кабан, волк, медведь, дятел, дрозд, плодородные почвы (распахали)-лесная растительность сформировалась здесь под влиянием человека.

4) Степи умеренной зоны (море травянистой растительности; мало осадков для существования растений; почва степей богата гумусом (органич. веществом), поскольку к концу лета травы погибают и быстро разлагаются; коровы, лошади, овцы).

5) Растительность средиземноморского типа (мягкая дождливая зима, засушливое лето; деревья и кустарники из рода эвкалипт; важную роль играют пожары (благоприятствуют росту трав и кустарников, создают естественный барьер от вторжения пустынной растительности).

6) Пустыни (пустынный ландшафт - камни, песок с редкой растительностью, камни, скалы; кактусы, молочаи; пустынные животные выживают, поедая запасающие воду растения; тушканчик, верблюд).

7) Тропические саванны и лугопастбищные земли (два сезона-сухой и влажный), мало деревьев, высокая трава с редкостоящими деревьями из родов баобаб, древовидные молочаи; особенность развития трав-опыление ветром, вегетатив. Размножение, возобновление роста несмотря на повреждения; табуны, стаи - зебры, жирафы, слоны, страусы).

8)Тропическое или колючее редколесье (редкостойные листв. леса, колючие кустарники; баобабы; неравномерное распределение осадков.

9) Тропические леса (разнообразие деревьев и животных(все время тепло и влажно); опоссумы, птицы-носороги, райские птицы, лемуры; подавляющее большинство мира животных-насекомые.

Круговорот веществ в биосфере.

Биосфера - сложная наружная оболочка Земли, в которой содержится вся совокупность живых организмов и та часть вещества планеты, которая находится в процессе непрерывного обмена с этими организмами. Имеются два основных круговорота веществ: большой - геологический и малый - биогеохимический. Таким образом, большой круговорот обусловлен взаимодействием солнечной (экзогенной) энергии с глубинной (эндогенной) энергией Земли. Он перераспределяет вещества между биосферой и более глубокими горизонтами нашей планеты. Большим круговоротом называется и круговорот воды между гидросферой, атмосферой и литосферой, который движется энергией Солнца.

Круговорот воды в биосфере

Растения используют водород воды при фотосинтезе в построении органических соединений, выделяя молекулярный кислород. В процессах дыхания всех живых существ, при окислении органических соединений вода образуется вновь. В истории жизни вся свободная вода гидросферы многократно прошла циклы разложения и новообразования в живом веществе планеты. В круговорот воды на Земле ежегодно вовлекается около 500 000 км 3 воды.

Круговорот кислорода в биосфере

Своей уникальной атмосферой с высоким содержанием свободного кислорода Земля обязана процессу фотосинтеза. С круговоротом кислорода тесно связано образование озона в высоких слоях атмосферы. Кислород освобождается из молекул воды и является по сути побочным продуктом фотосинтетической активности растений. Абиотическим путем кислород возникает в верхних слоях атмосферы за счет фотодиссоциации паров воды, но этот источник составляет лишь тысячные доли процента от поставляемых фотосинтезом.

Выделившийся кислород интенсивно расходуется на процессы дыхания всех аэробных организмов и на окисление разнообразных минеральных соединений. Эти процессы происходят в атмосфере, почве, воде, илах и горных породах. Показано, что значительная часть кислорода, связанного в осадочных породах, имеет фотосинтетическое происхождение. Обменный фонд О, в атмосфере составляет не более 5% общей продукции фотосинтеза. Многие анаэробные бактерии также окисляют органические вещества в процессе анаэробного дыхания, используя для этого сульфаты или нитраты.

Круговорот углерода.

Углерод - обязательный химический элемент органических веществ всех классов. Огромная роль в круговороте углерода принадлежит зеленым растениям. В процессе фотосинтеза углекислый газ атмосферы и гидросферы ассимилируется наземными и водными растениями, а также циа-нобактериями и превращается в углеводы. В процессе же дыхания всех живых организмов происходит обратный процесс: углерод органических соединений превращается в углекислый газ. В результате ежегодно в круговорот вовлекаются многие десятки миллиардов тонн углерода. Таким образом, два фундаментальных биологических процесса -фотосинтез и дыхание - обусловливают циркуляцию углерода в биосфере.

Цикл круговорота углерода замкнут не полностью. Углерод может выходить из него на довольно длительный срок в виде залежей каменного угля, известняков, торфа, сапропелей, гумуса и др.

Человек нарушает отрегулированный круговорот углерода в ходе интенсивной хозяйственной деятельности.

Круговорот азота.

Запас азота (N 2) в атмосфере огромен (78% от ее объёма). При этом растения поглощать свободный азот не могут, а только в связанной форме, в основном в виде NН 4 + или NО 3 – . Свободный азот из атмосферы связывают азотфиксирующие бактерии и переводят его в доступные растени­ям формы. В растениях азот закрепляется в органическом ве­ществе (в белках, нуклеиновых кислотах и пр.) и передается по цепям питания. После отмирания живых организмов реду­центы минерализуют органические вещества и превращают их в аммонийные соединения, нитраты, нитриты, а также в сво­бодный азот, который возвращается в атмосферу.

Круговорот фосфора.

Основная масса фосфора содержится в горных породах, образовавшихся в прошлые геологические эпохи. В биогеохимический круговорот фосфор включается в результате процессов выветривания горных пород. В наземных экосистемах растения извлекают фосфор из почвы (в основном в форме РО 4 3–) и включают его в состав органических соединений (белков, нуклеиновых кислот, фосфолипидов и др.) или оставляют в неорганической форме. Да­лее фосфор передается по цепям питания. После отмирания живых организмов и с их выделœениями фосфор возвращается в почву.

Круговорот серы.

Основной резервный фонд серы находит­ся в отложениях и почве, но в отличие от фосфора имеется резервный фонд и в атмосфере. Главная роль в вовлечении серы в биогеохимический круговорот принадлежит микроор­ганизмам. Одни из них восстановители, другие – окислители.

В наземных экосистемах сера поступает в растения из по­чвы в основном в виде сульфатов. В живых организмах сера содержится в белках, в виде ионов и т.д. После гибели живых организмов часть серы восстанавливается в почве микроорга­низмами до Н 2 S, другая часть окисляется до сульфатов и вновь включается в круговорот. Образовавшийся сероводород уле­тучивается в атмосферу, там окисляется и возвращается в по­чву с осадками.

13. Основные этапы эволюции биосферы .

Изучением основных этапов эволюции живого занимается палеонтология - наука об ископаемых организмах. За период от 5 млрд лет назад до настоящего времени известны следующие геологические эры: катархей, архей, протерозой, палеозой, мезозой и кайнозой.

Эра архея начинается тем, что появляются первые живые клетки. Первые живые клетки получили название – прокариоты, то есть клетки, которые не имеют ограниченных мембраной ядер. Это были простейшие организмы, способные к быстрому размножению. Они жили без кислорода и не могли синтезировать органическое вещество из неорганического. Легко приспосабливались к окружающей среде и ею же и питались. Далее происходит, по утверждению ученых, истощение питательной для этих клеток среды и они изменяются и начинают существовать за счет солнечной энергии и сами вырабатывать вещества, необходимые им же для жизни. Этот процесс получил название «Фотосинтез». Он является в эволюции биосферы главным фактором. С этого момента начинается формирование атмосферы Земли, а кислород становится главным условием для существования живых организмов. Постепенно формируется озоновый слой, и содержание кислорода в воздухе достигает привычных на сегодня 21%.Так идет эволюция примерно 2 млрд. лет.

А в протерозое , то есть 1,8 млрд. лет назад, появляются живые организмы с клетками, в которых явно выражено ядро. Еще через 800 млн. лет, эти организмы, названные эукариоты, разделились на растительные и животные клетки. Растительные продолжили функцию фотосинтеза, а животные начали «учиться» передвигаться.

900 млн. лет назад было положено начало эпохи полового размножения. Это приводит к видовому разнообразию и лучшей приспосабливаемости к условиям окружающей среды. Эволюционный процесс ускоряется.

Проходит около 100 млн. лет и, по мнению ученых, появляются первые многоклеточные организмы. Интересно, как до этого отличались одноклеточные? У многоклеточных организмов появляются органы и ткани.

Наступает эра палеозоя и ее первый этап – кембрий. В кембрийский период возникают практически все животные, в том числе существующие и сейчас. Это: моллюски, рачки, иглокожие, губки, археоциаты, плеченогие и трилобиты.

500 млн. лет назад появляются крупные плотоядные и небольшие позвоночные. Еще через 90 млн. лет они начинают заселять сушу. Живые организмы способные существовать на суше и в воде назвали двоякодышащими. Из них произошли земноводные и сухопутные. Это древние рептилии, схожие на современных ящериц. Появляются и первые насекомые. Еще 110 млн. лет проходит, и насекомые научились летать. В эру палеозоя, особенно в период девона и карбона, уровень растительного мира значительно превышал существующий. Леса представляли собой заросли из древовидный плауновых, гигантский хвощовых и различных папоротников.

Фауна идет по пути совершенствования семян. Хозяева суши этого периода – рептилии, которые все дальше уходят от воды. Появляются плавающие, летающие и двигающиеся по суше. Они плотоядные и травоядные.

Мезозой. 230 млн. лет назад. Эволюция продолжается. У растений появляется корень, стебель, листья. Формируется система, обеспечивающая растение водой и питательными веществами. Меняются и способы размножения. Споры и семена становятся самыми пригодными для этих целей на суше. Начинаются отложения не переработанных органических отходов. Вместе с отложениями каменных углей, начинает высвобождаться дополнительный кислород.

195 млн. лет назад – первые птицы и млекопитающие. Это: птеранодон, плезиозавр, мезозавр, бронтозавр, трицератопс и другие.

Кайнозой. 67 млн. лет назад. Мир млекопитающих, птиц, насекомых и растений огромен. В предыдущий период произошли значительные похолодания, которые внесли некоторые изменения в процесс размножения растений. Преимущества получили покрытосемянные.

8 млн. лет назад – период формирования современных существ и приматов.

Хотя процесс эволюции шел почти 4 млрд. лет, доклеточные живые организмы существуют и сегодня. Это вирусы и фаги. То есть одни доклеточные эволюционировали в человека, а другие остались, как были.

На сегодня фауна насчитывает порядка 1,2 млн. видов, а флора около 0,5 млн.