Хищничество как ограничивающий фактор само по себе имеет большое значение. Причем если влияние жертвы на численность популяции хищника не вызывает сомнений, то обратное воздействие, т. е. на популяцию жертвы, бывает не всегда. Во-первых, хищник уничтожает больных животных, тем самым он улучшает средний качественный состав популяции жертвы. Во-вторых, роль хищника ощутима только тогда, когда оба вида обладают приблизительно одинаковым биотическим потенциалом. В противном случае из-за низкого темпа размножения хищник не в состоянии ограничить численность своей жертвы. Например, только одни насекомоядные птицы не могут остановить массовое размножение насекомых. Иными словами, если биотический потенциал хищника намного ниже биотического потенциала жертвы, действие хищника приобретает постоянный характер, не зависящий от плотности его популяции.
Численность насекомых-фитофагов нередко определяется комбинацией видоспецифичных реакций насекомых и растений на воздействие загрязняющих веществ. Загрязнение понижает резистентность растений, в результате чего численность насекомых возрастает. Однако при слишком большом загрязнении численность насекомых падает, несмотря на уменьшение сопротивляемости растений.
Приведенная дифференциация факторов динамики численности популяций позволяет понять их реальное значение в жизни и воспроизводстве популяций. Современная концепция автоматического регулирования численности популяций базируется на сочетании двух принципиально различных явлений: модификаций, или случайных колебаний численности, и регуляций, действующих по принципу кибернетической обратной связи и нивелирующих колебания. В соответствии с этим выделяют модифицирующие (независящие от плотности популяции) и регулирующие (зависящие от плотности популяции) экологические факторы, причем первые из них воздействуют на организмы либо непосредственно, либо через изменения других компонентов биоценоза. По существу, модифицирующие факторы представляют собой различные абиотические факторы. Регулирующие факторы связаны с существованием и активностью живых организмов (биотические факторы), поскольку лишь живые существа способны реагировать на плотность своей популяции и популяций других видов по принципу отрицательной обратной связи (рис. 7).
Если воздействия модифицирующих факторов приводят лишь к преобразованиям (модификациям) колебаний численности, не устраняя их, то регулирующие факторы, выравнивая случайные отклонения, стабилизируют (регулируют) численность на определенном уровне. Однако на разных уровнях численности популяции регулирующие факторы принципиально различны (рис. 8). Например, хищники-полифаги, способные при изменении численности жертв ослабить или усилить свою активность-функциональная реакция,- оказывают действие при сравнительно низких значениях численности популяции жертвы.
Хищники - олигофаги, характеризующиеся в отличие от полифагов численной реакцией на состояние популяции жертвы, оказывают на нее регулирующее действие в более широком диапазоне, чем полифаги. При достижении популяцией жертвы еще более высокой численности создаются условия для распространения болезней и, наконец, предельный фактор регуляции - внутривидовая конкуренция, ведущая к исчерпыванию доступных ресурсов и развитию стрессовых реакций в популяции жертвы. На рис. 8 представлена многозвенная буферная система регулирования численности популяции под воздействием биотических факторов, степень влияния которых зависит от плотности популяции. В реальной ситуации данный параметр зависит от большого числа факторов, в частности и тех, которые не оказывают регулирующего воздействия на плотность популяции по принципу обратной связи. Взаимодействие между модифицирующими, регулирующими, а также такими специфическими факторами, как размеры тела, группы и индивидуального участка, при их влиянии на плотность популяции млекопитающих показано на рис. 9.
Особи в популяции взаимодействуют между собой, обеспечивая свою жизнедеятельность и устойчивое воспроизводство популяции.
У животных, ведущих одиночный образ жизни или создающих семьи, регулирующим фактором является территориальность, которая влияет на обладание определенными пищевыми ресурсами и имеет большое значение для размножения. Особь защищает пространство от вторжения и открывает ее для другой особи только при размножении. Самое рациональное использование пространства достигается в том случае, если образуется настоящая территория - участок, из которого другие особи изгоняются. Так как владелец участка психологически господствует на нем, для изгнания чаще всего достаточно лишь демонстрации угроз, преследования, самое большее - притворных атак, которые прекращаются еще на границах участка. У данных животных огромное значение имеют индивидуальные различия между особями - наиболее приспособленные обладают большим индивидуальным пищевым ареалом.
У животных, ведущих групповой образ жизни и образующих стаи, стада, колонии, групповая защита от врагов и совместная за- бота о потомстве повышает выживаемость особей, что влияет на численность популяции и ее выживаемость. Данные животные организованы иерархически. Иерархические отношения соподчинения построены на том, что ранг каждого известен каждому. Как правило, высший ранг принадлежит самому старшему самцу. Иерархия контролирует все взаимодействия внутри популяции: брачные, особей разных возрастов, родителей и потомства.
У животных особую роль играют отношения «мать-дитя». Родители передают потомкам генетическую информацию и информацию о внешней среде.
ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ
На уровне популяции абиотические факторы воздействуют на такие параметры, как рождаемость, смертность, средняя продолжительность жизни особи, скорость роста популяции и ее размеры, нередко являясь важнейшими причинами, определяющими характер динамики численности популяции и пространственное распределение особей в ней. Популяция может приспосабливаться к изменениям абиотических факторов, во-первых, меняя характер своего пространственного распределения и, во-вторых, путем адаптивной эволюции.
Хищничество - форма трофических взаимоотношений между организмами разных видов, при которых один из них (хищник ) атакует другого (жертву ) и питается его плотью, то есть обычно присутствует акт умерщвления жертвы.
Система «хищник - жертва» - сложная экосистема, для которой реализованы долговременные отношения между видами хищника и жертвы, типичный пример коэволюции.
Коэволюция - совместная эволюция биологических видов, взаимодействующих в экосистеме.
Отношения между хищниками и их жертвами развиваются циклически, являясь иллюстрацией нейтрального равновесия.
1. Единственным лимитирующим фактором, ограничивающим размножение жертв, является давление на них со стороны хищников. Ограниченность ресурсов среды для жертвы не учитывается.
2. Размножение хищников ограничивается количеством добытой им пищи (количеством жертв).
По своей сути модель Лотки–Вольтерры есть математическое описание дарвинского принципа борьбы за существование.
Система Вольтерра-Лотка, которую часто называют системой хищники-жертвы, описывает взаимодействие двух популяций - хищников (например, лисиц) и жертв (например, зайцев), которые живут по несколько разным "законам". Жертвы поддерживают свою популяцию за счет поедания природного ресурса, например, травы, что приводит к экспоненциальному росту численности популяции, если нет хищников. Хищники поддерживают свою популяцию за счет только "поедания" жертв. Поэтому, если популяция жертв исчезает, то вслед за этим популяция хищников экспоненциально убывает. Поедание хищниками жертв наносит ущерб популяции жертв, но в то же время дает дополнительный ресурс к размножению хищников.
Вопрос
ПРИНЦИП МИНИМАЛЬНОГО РАЗМЕРА ПОПУЛЯЦИЙ
закономерно существующее в природе явление, характеризуемое как своеобразный естественный принцип,означающий, что каждому виду животных свойствен специфический для него минимальный размерпопуляции, нарушение которого ставит под угрозу существование популяции, а иногда и вида в целом.
правило популяционного максимума, оно заключается в том, что популяция не может увеличиваться бесконечно, в силу истощения пищевых ресурсов и условий размножения (теория андреварты – бирча) и ограничения воздействия комплекса абиотических и биотических факторов среды (теория фредерикса).
Вопрос
Итак, как было ясно уже Фибоначчи, прирост популяции пропорционален ее численности, и поэтому, если рост популяции не ограничивают никакие внешние факторы, он непрерывно ускоряется. Опишем этот рост математически.
Прирост популяции пропорционален численности особей в ней, то есть ΔN~N , где N - численность популяции, а ΔN - ее изменение за определенный период времени. Если этот период бесконечно мал, можно написать, что dN/dt=r ×N , где dN/dt - изменение численности популяции (прирост), а r - репродуктивный потенциал , переменная, характеризующая способность популяции увеличивать свою численность. Приведенное уравнение называется экспоненциальной моделью роста численности популяции (рис. 4.4.1).
Рис.4.4.1. Экспоненциальный рост .
Как легко понять, с ростом времени численность популяции растет все быстрее, и достаточно скоро устремляется к бесконечности. Естественно, никакое местообитание не выдержит существования популяции с бесконечной численностью. Тем не менее, существует целый ряд процессов популяционного роста, который в определенном временном промежутке может быть описан с помощью экспоненциальной модели. Речь идет о случаях нелимитированного роста, когда какая-то популяция заселяет среду с избытком свободного ресурса: коровы и лошади заселяют пампу, мучные хрущаки - элеватор с зерном, дрожжи - бутыль виноградного сока и т.д.
Естественно, экспоненциальный рост популяции не может быть вечным. Рано или поздно ресурс исчерпается, и рост популяции затормозится. Каким будет это торможение? Практическая экология знает самые разные варианты: и резкий взлет численности с последующим вымиранием популяции, исчерпавшей свои ресурсы, и постепенное торможение прироста по мере приближения к определенному уровню. Проще всего описать медленное торможение. Простейшая описывающая такую динамику модель называется логистической и предложена (для описания роста численности популяции человека) французским математиком Ферхюльстом еще в 1845 году. В 1925 году аналогичная закономерность была заново открыта американским экологом Р. Перлем, который предположил, что она носит всеобщий характер.
В логистической модели вводится переменнаяK - емкость среды , равновесная численность популяции, при которой она потребляет все имеющиеся ресурсы. Прирост в логистической модели описывается уравнением dN/dt=r ×N ×(K-N)/K (рис. 4.4.2).
Рис. 4.4.2. Логистический рост
Пока N невелико, на прирост популяции основное влияние оказывает сомножитель r ×N и рост популяции ускоряется. Когда становится достаточно высоким, на численность популяции начинает оказывать основное влияние сомножитель (K-N)/K и рост популяции начинает замедляться. Когда N=K , (K-N)/K=0 и рост численности популяции прекращается.
При всей своей простоте логистическое уравнение удовлетворительно описывает много наблюдаемых в природе случаев и до сих пор с успехом используется в математической экологии.
№16.Экологическая стратегия выживания - эволюционно сложившийсякомплекс свойств популяции, направленный на повышение вероятности выживания и оставление потомства.
Так А.Г. Раменский (1938) различал три основные типа стратегий выживания среди растений: виоленты, патиенты и эксплеренты.
Виоленты (силовики) - подавляют всех конкурентов, например, деревья, образующие коренные леса.
Патиенты - виды, способные выжить в неблагоприятных условиях («тенелюбивые», «солелюбивые» и т.п.).
Эксплеренты (наполняющие) - виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества, - на вырубках и гарях (осины), на отмелях и т.д.
Экологические стратегии популяций отличаются большим разнообразием. Но при этом все их многообразие заключено между двумя типами эволюционного отбора, которые обозначаются константами логистического уравнения: r-стратегия и К-стратегия.
| Признак | r-стратегии | K-стратегии |
| Смертность | Не зависит от плотности | Зависит от плотности |
| Конкуренция | Слабая | Острая |
| Продолжительность жизни | Короткая | Долгая |
| Скорость развития | Быстрое | Медленное |
| Сроки размножения | Ранние | Поздние |
| Репродуктивное усиление | Слабое | Большое |
| Тип кривой выживания | Вогнутая | Выпуклая |
| Размер тела | Мелкий | Крупный |
| Характер потомства | Много, мелкие | Мало, крупные |
| Размер популяций | Сильные колебания | Постоянный |
| Предпочитаемая среда | Изменчивая | Постоянная |
| Стадии сукцессии | Ранние | Поздние |
Похожая информация.
Нападения хищников часто направлены на наиболее слабых жертв. - Воздействие хищников часто компенсируется снижением внутривидовой конкуренции, однако компенсация обычно бывает не полной. - Уменьшение воздействия одного типа хищничества приводит к компенсирующему возрастанию другого типа.
Если известно, что хищничество отрицательно влияет на отдельных особей жертвы (жертвами могут быть как животные, так и растения), то можно ожидать, что и на.популяцию жертвы в целом хищничество будет влиять отрицательно. Однако на уровне популяции эти эффекты не всегда легко предсказать по следующим важным причинам: I) уничтоженные (или поврежденные) особи не всегда представляют собой случайную выборку из всей популяции; 2) .избежавшие гибели особи часто проявляют реакции, которые!компенсируют потери популяции.
Эррингтон (Errington, 1946) в течение длительного времени тщательно изучал популяции ондатры (Ondatra zibethica) на севере центральной части США. Он проводил учеты, регистрировал гибель и перемещения особей, следил за судьбой отдельных потомков и особенно тщательно контролировал хищничество со стороны американской норки (Mustela vison). Эррингтон обнаружил, что на взрослых ондатр, занимавших прочное положение на своем индивидуальном участке, норки, как правило, не нападали; но кочующие особи, которые не имели своего участка, или особи, испытывавшие недостаток в воде или пострадавшие от внутривидовых схваток, очень часто уничтожались хищником. Таким образом, убитыми оказывались те ондатры, которые (имели меньше всего шансов на выживание и на успех в размножении. Сходные результаты были получены при изучении хищничества на других позвоночных. Наиболее вероятными жертвами оказывались молодые, бездомные, больные и одряхлевшие животные. Следовательно влияние хищничества на популяцию жертвы гораздо слабее, чем можно было ожидать.
Сходные примеры могут быть приведены и для растительных популяций. В Австралии гибель зрелых эвкалиптов, вызванная уничтожением листьев пилильщиками (Perga affinis affinis), почти полностью ограничивалась ослабленными деревьями на бедных почвах или деревьями, пострадавшими от повреждения корней или от изменившегося вследствие культивации дренажа (Сагпе, 1969).
Воздействие хищничества также может быть ограничено компенсирующими реакциями выживших особей - чаще всего это происходит благодаря снижению внутривидовой конкуренции. Так, в эксперименте, в ходе которого было отстрелено
илп
Рис. 8.5. Чистая продуктивность клевера подземного представляет собой колоколообразную функцию индекса листовой поверхности (ИЛП). С ростом освещенности (Дж*см-2-сут~1) оптимальное значение ИЛП увеличивается, поскольку свет проникает глубже в крону, и выше точки компенсации оказывается все больше листьев. (Из Crawley, 1983, по Black, 1964.)
большое количество вяхирей (Columba palumbus), отстрел не привел к увеличению общего уровня зимней смертности, а прекращение охоты ’He вызвало роста "численности голубей (Murton et al., 1974). Это произошло потому, что численность выживших голубей в конечном счете определялась не числом отстреленных особей, а доступностью корма и, кроме того, после снижения плотности популяции в результате отстрела снизился уровень внутривидовой конкуренции и естественной смертности, а приток птиц-иммигрантов увеличился, поскольку они получили доступ к неиспользованным пищевым ресурсам. (
В самом деле, всякий раз, когда плотность популяции достаточно высока, вследствие чего происходит внутривидовая конкуренция, воздействие хищников на популяцию будет компенсировано последующим снижением внутривидовой конкуренции. Этот эффект отчетливо прослеживается при анализе колоколообразных кривых зависимости чистого пополнения или чистой продуктивности от плотности, обсуждявшихся в разд. 6.5. Если число размножающихся особей невелико, то величина чистого пополнения низка, как низка и чистая продуктивность растений после их частичной дефолиации (низкое значение индекса листовой поверхности). Однако величина чистого пополнения также низка при повышенной скученности особей; а продуктивность растений низка там, где индекс листовой поверхности высок и велика роль затенения (рис. 8.5). Поэтому, если хищник или растительноядный организ-м эксплуатирует популяцию, плотность которой соответствует правой части кривой, то плотность этой популяции падает, а "чистое пополнение или чистая продуктивность возрастает (рис. 8.5). Скорость восстановления популяции при этом увеличивается.
Вероятно, этот эффект наиболее выражен в популяциях растений (особенно травянистых), где компенсация идет не только за счет,выживших особей, iho и за счет уцелевших частей растений. Таким образом, даже если дефолиация оказывает губительное воздействие lHa отдельные побеги или даже на целые растения, это может 1не иметь серьезных,последствий для урожая в целом. Действительно, если потеря листьев приводит к увеличению чистой продуктивности популяции, то при этом количество ассимилятов, доступных для образования и созревания семян, -может возрасти. Отмечалось, что выедание посевов пшеницы, ржи и овса осенью в дальнейшем может способствовать повышенному образованию семян"(Sprague, 1954).
Однако далеко не всегда компенсация безупречна. Когда из экспериментальной популяции ежедневно удаляли 75% появляющихся взрослых особей падальной мухи (Lucilia cupfina)у численность популяции снизилась на 40%, хотя некоторая компенсация все же происходила (Nicholson, 1954b). Точно так же, когда в результате удаления листьев индекс листовой поверхности в популяции клевера подземного снизился до 4,5 (левая ветвь кривой на рис. 8.6), произошло резкое снижение скорости образования листьев. Следовательно, влияние хищничества, как правило, приводит ik "компенсирующему ослаблению внутривидовой конкуренции. Ho столь же очевидно и то, что роль механизмов компенсации ограниченна (особенно в популяциях растений при низ-кой плотности). Эти проблемы будут подробнее рассматриваться в разд. 10.8 при разборе вопроса, касающегося получения урожая. Пока же следует отметить, что человек, собирая повторные урожаи, полагается на компенсирующие возможности популяций; однако ограниченность этих возможностей может привести чрезмерно эксплуатируемую популяцию 1K черте (или за ее пределы), за.которой популяция вымирает.
Компенсация в пределах популяции не всегда связана со снижением внутривидовой конкуренции. Уменьшение воздействия хищничества одного типа может привести к зависимому от плотности компенсирующему возрастанию другого типа. Например, в табл. 8.1 приведены результаты эксперимента, в ходе которого следили за судьбой семян дугласии (Pseudotsuga теп- ziesii), высаженных на открытом участке и на участке, огороженном от позвоночных животных (Lawrence, Rediske, 1962). Как правило, защитные экраны эффективно действовали в тех случаях, "когда защищали посадки от птиц и грызунов. Однако при этом увеличивалось отрицательное воздействие насекомых и особенно грибов на семена и проростки; в целом выживаемость изменилась сравнительно мало. Еще раз подчеркнем, что компенсирующие явления уменьшают, но не уничтожают эффекты хищничества.
Хищничество
Часто термином «хищничество» определяют всякое выедание одних организмов другими. В природе этот тип биотических взаимоотношений широко распространен. От их исхода зависит не только судьба отдельного хищника или его жертвы, но и некоторые важные свойства таких крупных экологических объектов, как биотические сообщества и экосистемы.
Значение хищничества можно понять лишь рассматривая это явление на уровне популяций. Длительная связь между популяциями хищника и жертвы порождает их взаимозависимость, которая действует подобно регулятору, предотвращая слишком резкие колебания численности или препятствуя накоплению в популяциях ослабленных или больных особей. В ряде случаев хищничество может существенно ослаблять отрицательные последствия межвидовой конкуренции, повышать устойчивость и разнообразие видов в сообществах. Установлено, что при длительном совместном существовании взаимодействующих видов животных и растений их изменения протекают согласованно-то есть эволюция одного вида частично зависит от эволюции другого. Такая согласованность в процессах совместного развития организмов разных видов называется коэволюцией.
Рис.1. Хищник, нагоняющий свою жертву
Адаптация хищников и их жертв в совместном эволюционном развитии приводит к тому, что отрицательные влияния одного из них на другой становятся слабее. Применительно к популяции хищника и жертвы это означает, что естественный отбор будет действовать в противоположных направлениях. У хищника он будет направлен на увеличение эффективности поиска, ловли и поедания жертвы. А у жертвы – благоприятствовать возникновению таких приспособлений, которые позволяют особям избежать их обнаружения, поимки и уничтожения хищником.
По мере того как жертва приобретает опыт избегать хищника, последний вырабатывает более эффективные механизмы ее поимки. В действиях многих хищников в природе как бы присутствует расчетливость. Хищнику, например, «невыгодно» полное уничтожение жертвы, и, как правило, этого не случается. Хищник уничтожает в первую очередь тех особей, которые медленно растут и слабо размножаются, но оставляет особей быстрорастущих, плодовитых, выносливых.
Хищничество требует больших затрат энергии. Во время охоты хищники нередко подвергаются опасностям. Например, крупные кошки при нападении часто гибнут, например, при столкновении со слонами или кабанами. Иногда они гибнут от столкновения с другими хищниками в ходе межвидовой борьбы за добычу. Пищевые отношения, в том числе хищничество, могут являться причиной регулярных периодических колебаний численности популяций каждого из взаимодействующих видов.
Связь хищника и жертвы
Периодические колебания численности хищника и его жертвы подтверждены экспериментально. Инфузорий двух видов помещали в общую пробирку. Хищные инфузории довольно быстро уничтожали своих жертв, а затем сами погибали от голода. Если в пробирку добавляли целлюлозу (вещество, замедляющее передвижение хищника и жертвы), в численности и того и другого вида начинали происходить циклические колебания. На первых порах хищник подавлял рост численности мирного вида, но впоследствии сам начинал испытывать недостаток пищевого ресурса. В результате происходило снижение численности хищника, а следовательно – ослабление его давления на популяцию жертвы. Через некоторое время рост численности жертвы возобновлялся; ее популяция увеличивалась. Таким образом, вновь возникали благоприятные условия для оставшихся хищных особей, которые реагировали на это увеличением скорости размножения. Цикл повторялся. Последующее изучение взаимоотношений в системе «хищник – жертва» показало, что устойчивость существования как популяции хищника, так и популяции жертвы значительно повышается, когда в каждой из популяций действуют механизмы самоограничения роста численности (например, внутривидовая конкуренция).
Каково же значение популяций хищников в природе? Убивая более слабых, хищник действует подобно селекционеру, ведущему отбор семян, дающих наилучшие всходы. Влияние популяции хищника приводит к тому, что обновление популяции жертвы происходит быстрее, так как быстрый рост ведет к более раннему участию особей в размножении. Одновременно увеличивается потребление жертвами их пищи (быстрый рост может происходить лишь при более интенсивном потреблении пищи). Количество энергии, заключенной в пище и проходящей через популяцию быстрорастущих организмов, также возрастает. Таким образом, воздействие хищников увеличивает поток энергии в экосистеме.
В результате избирательного уничтожения хищниками животных с низкой способностью добывать себе корм (медлительных, хилых, больных) выживают сильные и выносливые. Это относится ко всему животному миру: хищники улучшают (в качественном отношении) популяции жертв. Разумеется, в животноводческих районах необходимо регулировать численность хищников, так как последние могут причинять вред домашнему скоту. Однако в районах, недоступных для охоты, хищники должны быть сохранены для пользы как популяций жертв, так и взаимодействующих с ними растительных сообществ.
Рис.2. Мокрица, пожирающая язык (лат. Cymothoa exigua)
Основные понятия и термины: хищник, хищничество, уравнения хищничества Лотки — Вольтерры, численное реакция хищника, динамика системы «хищник — жертва».
Хищничество — это односторонняя связь между хищником и жертвой, с которого хищник получает выгоду от совместного существования с жертвой, что чувствует на себе неблагоприятное воздействие. Эта особенно жестокая форма межвидовых взаимоотношений является одним из важных факторов, влияющих на рост популяции.
В связи с хищническим образом жизни у хищников производились различные формы приспособления к вылов и ловли жертв. К ним относятся: лучшее развитие органов чувств, быстрые и точные нападение на удары, ловкость и быстрый бег, молниеносная реакция, подкрадывания и разнообразные конкретные, относительно среды жизни, адаптивные признаки вида (длинные липкие языки, прикрепленные передним концом, точный прицел ним в лягушек, хамелеонов, ящериц; загнутые ядовитые зубы у гадюк; паутина и ядовитые железы у пауков и др.) (рис. 9.7).
Ожидая добычу, паук обычно прячется вблизи сетки в потайном гнезде, сделанном из паутины. От центра сетки к гнезду натянуто сигнальную нить. Когда муха, маленькая бабочка или другое насекомое попадает в сетку и начинает в ней барахтаться, сигнальная нить колеблется. По этим знаком паук выходит из своего укрытия и набрасывается на добычу, густо опутывая ее паутиной. Он устромлюе в нее коготки верхних челюстей и впрыскивает внутрь тела яд. Затем паук на время оставляет добычу и прячется обратно в свое сокровенное гнездо.
Интересным примером адаптации хищника и жертвы есть скворцы и сокол — сапсан. Сапсан, которому присущ очень острое зрение, ловит добычу в воздухе. Сложив крылья, он камнем падает вниз на жертву — птичку, летящую ниже, развивая при этом скорость до 300 км / час. Скворцы, заметив сапсана, чтобы избежать его атаки, моментально сбиваются в кучу. Сапсан не решается нападать на них в таком состоянии.
Характерной чертой хищников является широкий спектр питания. Специализация, то есть питания определенным видом, ставила их в определенную зависимость от численности этого вида. Поэтому большинство хищных видов способна переключаться с одной добычи на другую, что является в настоящее время доступной. Эта способность является одним из необходимых экологических приспособлений в жизни хищника.
Жертвам тоже свойственны разные способы пассивной и активной защиты от хищников. При пассивном способе защиты развиваются защитная окраска, твердые панцири, шипы, умение находить безопасные места. Активный способ защиты обусловлен развитием у жертв органов чувств, скорости бега, обманчивой поведения сопровождается совершенствованием нервной системы.
Функционирования сложной системы » хищник -жертва » методом моделирования исследовали экологи Лотка и Вольтерра.
Черным указано чистый рост численности жертвы, а белым — ее сокращение.
А — неэффективны хищники, несущественно уменьшают численность жертвы; ее популяция остается вблизи уровня равновесия (точка с);
Б — рост эффективности хищников при низкой плотности жертвы может привести к регулированию ее сбоку хищника (точка а);
В — если численность жертвы ограничена емкостью среды, то хищники могут эффективно регулировать популяцию жертвы и точка равновесия исчезает;
Г — когда популяция жертвы выедается полностью, точка равновесия отсутствует.
При низкой плотности хищника численность жертвы растет, а при высокой — уменьшается. Закономерный характер такого влияния, предусмотрен моделированием этих процессов в лабораторных условиях, в природе нарушается под действием различных факторов среды. Если, например, сильная засуха или морозы или инфекционная болезнь значительно уменьшат популяцию хищника и ее численность долгое время будет низкой, то независимо от того, будет ли она восстанавливаться, произойдет рост численности жертвы. Эта ситуация часто случается в сельском хозяйстве, когда вредитель (насекомые, мышевидные грызуны) внезапно дает угрожающий вспышка численности. После такой вспышки хищники (птицы или другие) не могут регулировать популяцию вредителя, так и используют пестициды, способные резко снизить численность вредителей и восстановить снова регуляторное воздействие хищников. Однако, неэффективны хищники не могут регулировать популяции жертвы при низкой ее плотности так несущественно уменьшают численность жертвы, оставляя численность популяции около уровня равновесия, определяется имеющимися в среде ресурсами.
Стабилизации отношений хищник -жертва способствует неэффективность хищника или бегство жертвы, наличие на территории других кормовых ресурсов, а также определенная лимитирующий действие факторов среды (рис. 9.9).
Реакция хищника на рост численности популяции жертвы увеличением своей численности за счет рождаемости или иммиграции (поступления) новых особей из других территорий называется численным реакцией.
Функциональной реакцией называют зависимость скорости поедания жертвы отдельной особью хищника от плотности популяции жертвы. Функциональная реакция многих хищников растет медленнее при более низких численности жертвы, чем при высоких.
Считают, что двустороннее взаимодействие хищник -жертва, которая характеризуется замедлением реакции хищника на увеличение численности жертвы, является нестабильной. Ограничивая рост популяции части видов, хищники играют роль регуляторов в группировке и тем самым способствуют пополнению его другими видами.
На основе наблюдений эколог Р.Уиттекер пришел к выводу, что:
1. Растение -жертва выживает, если находит укрытие от хищника. Для подтверждения этого он приводит пример со зверобоем обычным (Hypericum perforatum), который был завезен из Европы в западные штаты США. Он ядовит для скота, поэтому не поедалось ней и стал главным бурьяном пастбищ. Вместе с этим сорняком был завезен из Европы жук (Chrysolina quadrigemina), который питается им. Он тоже так быстро размножился, фактически истребил зверобой. Тот остался под покровом леса, в тени, где стал недоступным. Вследствие этого сократилась и популяция жука.
2. Относительная стабильность растения поддерживается хищником, который предотвращает чрезмерное разрастание ее на пастбище.
3. Современное распределение растений приводит хищник, а не устойчивость растения к условиям среды.
