Рептилии берут свое начало в палеозое, когда в каменноугольном период» они отделились от древних стегоцефаловых амфибий. Многообразная эволюция рептилий, вылившаяся в сложную картину приспособлений к различным условиям существования, длилась очень долго: Г. Ф. Осборн (1930) склонен определять длительность этого процесса в 15-20 млн. лет.
Рис. 1. Череп и нижняя челюсть Therocephalia: Scylacosaurns sclateri (А) и Cynognathus cratero-notus (В) из перми (А) и триаса (В) Южной Африки. Первый из ранних Therocephalia, второй-из Cynodontia.
1-praemaxillare; 2-septomaxiliare; 3-maxillare; 4- nasale; 5 -frontale; 6-lacrymale; 7-adlacrymale; 8- postfrontale; 9-postorbitale; 10 -parietale; 11 -jugale; it -squamosum; 13-quadratum; 1 4-den tale; 15 -angu-lare; 16-supraangulare; 17-articulare; 18-Нижняя височная яма.
В силу различных условий, часть которых лишь с трудом поддается учету вследствие пластичности организации, воздействия окружающей среды и ряда других причин, пресмыкающиеся проделали в истории своего развития сложную эволюцию. Они завладели разнообразной средой: сушей, водой, воздухом, и в развитии некоторых групп наблюдались, как мы увидим далее, некоторые возвраты приспособлений к той жизненной среде, которая некогда была господствующей для данной группы (например, у морских черепах).
Вследствие многочисленности и разнообразия особей систематика вымерших рептилий представляет значительные трудности и лишена единства. Так, Ф. Броили, Э. Кокен и М. Шлоссер (1911) насчитывают 10 отрядов вымерших и рецентных пресмыкающихся, М. В. Павлова (1929) -13, Г. Ф. Осборн (1930) - 18, Абель (1924) -20.
Рис. 2. Thaumatosaurus victor, плезио завр, 3,44 м длины из верхнего триаса Юж ной Германии.
Прежде всего необходимо отметить, что различия между этими «отрядами» настолько разительны и существенны [достаточно указать, например, на к о телкочерепных (Cotylosauria), на шлемочерепных (Pelyco-sauria) или на ихтиозавров и плезиозавров], что для систематики рецентных животных становится очевидной неизбежность более резкой таксономической д и ф е р е н ц и ц о в к и. Многие из упомянутых отрядов, по нашему мнению, правильнее и естественнее считать подклассами. Правда, в некоторых системах принимается объединяющая группировка в подклассы на основании структуры височных ям и дуг (Anapsida, Diapsida, Syn,apsida и Parapsida). Однако против рациональности такого деления можно привести немало достаточно веских возражений.
Височная область черепа в процессе эволюции одной группы, например, у черепах, претерпела столь значительные изменения, что на основании чисто внешних морфологических особенностей (без учета картины эволюционного процесса) одних из черепах (современных морских со сплошной стенкой височной области) надо отнести к Anapsida, других-к Synapsida. При систематических делениях мы базируемся прежде всего на конкретных, существующих морфологических признаках, а не на спекулятивных данных еще не вполне выявленного эволюционного процесса. Поэтому вариирующая даже в небольшой
группе структура височной области не может служить критерием для установления подклассов, как это делает М. В. Павлова (1929), а лишь контрольным подсобным признаком для анализа процесса развития многообразных ветвей пресмыкающихся.
Обзор некоторых подклассов и филогенетическое родство с другими позвоночными. Наиболее примитивную группу составляет подкласс котелкочерепных (Cotylosauria), отличающихся стегальным черепом, неуклюжими довольно высокими пятипалыми конечностями, амфицельными позвонками. Первые представители этого подкласса, несомненно, родственные стегоцефальным амфибиям, появляются уже в верхнекаменно-угольных отложениях, особенного расцвета достигают в пермских отложениях и заканчивают свое существование в триасе.
Наиболее известными представителями этого подкласса являются парейазавры (Pareiasauras), которые в значительном количестве форм были сначала известны из шиферов и песчаников пермских слоев формации кару (в южной Африке). В относительно недавнее время много черепов и скелетов парейазавров обнаружено проф. В. П. Амалицким на Северной Двине. Это были крупные, массивные формы. Так, например, длина скелета Р. karpinskii достигает 2 м 45 см, длина черепа этого животного - 48 см. Своеобразный внешний вид имел лабидозавр (Labidosaurus hamatus), небольшое (до 70 см длиной), короткохвостое животное из пермских отложений Техаса.
Рис. 3. Реконструкция скелета Eun-notosaurus africanus из пермских слоев (уменьшено).
Шлемочерепные рептилии (Pelyeosauria)
Принадлежал Varanops из нижне-пермских отложений Техаса. Это было подвижное длиннохвостое животное. Осборн склонен считать его прототипом целого ряда дальнейших рептилий: аллигаторов, ящериц, динозавров. К упомянутому подклассу принадлежат некоторые крайне специализированные формы, например, Dimetrodon gigas из пермских отложений Техаса-хищная рептилия, у которой верхние отростки спинных позвонков были чрезвычайно удлинены. Между этими отростками, вероятно, натягивалась кожная складка придававшая животному совершенно необычный облик.
Подкласс вероподобных рептилий (Theromorpha)
Распадающийся по крайней мере на три отряда (рис. 1), особенно интересен по структуре гетеродоитных зубов, диференцированных на группы, клыков и коренных. Далее можно отметить; развитие венечного отростка на нижней челюсти, наличие двойного мыщелка в затылочном отделе черепа для сочленения позвонком.
Рис. 4. Панцырь Thalassemys marina (верхняя юра).
Некоторые виды звероподобных достигали значительной величины, напри мер, Inostrancevia alexandri, длиной до 3 м. Много остатков нескольких видов Theromorpha добыто экспедицией проф. В. П. Амалицкого на Северной Двине.
По месту положения остатков скелетов можно предполагать, что они сконцен трировались по краям древнего русла исчезнувшей реки. Помимо нахождений северодвинских рептилий, ближайшие родственники этих пресмыкающихся обнаружены в пермских слоях Северной Америки и в слоях кару южной Африки. Эти данные показывают, что древняя пермская фауна звероподобных была относительно однотипна.
Рис. 5. Панцирь и скелет Archelon chyros (верхний мел, Северная Америка).
Крайне специализированный подкласс составляли ихтиозавры (Ichthyosauri а)-морские животные с голым веретеновидным телом, с узким вытянутым рылом, с редуцированными задними конечностями; передние же конечности у них превратились в длинные ласты. На спине острые плавники, похожие на плавники акул; хвост с двулопастным плавником акульего типа. В черепе одна пара височных дуг; на челюстях большое количество острых конусовидных зубов.
Ихтиозавры, как показывает история их развития, произошли от наземных форм; в дальнейшем виды, приспособившиеся к пелагической жизни, снова вернулись к стации пребрежного существования, и самки откладывали яйца на песках близ отмелей. Затем имел место вторичный процесс приспособлений, и эти животные, возникшие с триаса, закончили свое существование в меловой эпохе в виде настоящих обитателей открытого моря, причем у них развилась важная приспособительная особенность-живорождение. Благодаря способности к длительному плаванию ихтиозавры совершали огромные мигра ции. Осборн (1930) определяет длину подобных путешествий от берегов Шпицбергена до антарктической зоны.
Рис. 6. DiploclocTis carnegii -диплодок из верхней юры Северной Америки
Своеобразный подкласс морских животных соотавляли плезиозавры (Piesiosauria; рис. 2), жившие от триаса до верхнего мела. Они отличались пастообразными конечностями, различно развитым зубным аппаратом, приспособленным к разгрызанию крепких раковин моллюсков. В черепе характерна лишь одна пара височных дыр, в позвоночнике-наличие слабо амфицельных, почти платицельных позвонков. Длина шеи вариировала: у многих видов (Elasmosaurus) шея достигала огромной длины и содержала до 76 позвонков. Отношение длины шеи к длине туловища, достигавшего 3 м, было 23:9. У других форм, как, например, у мелового Brachauchenius, шея была укорочена и содержала лишь 13 позвонков. Размеры тела сильно вариировали. Наряду с относительно небольшими животными в 1,5 м длиной (Plesiosaurus mаcrocephalus) попадались гиганты в 13 м длиной (Elasmosaurus).
Переходим теперь к краткому обзору эволюции черепах (Chelonia). Некоторые авторы считают предком черепах триасового Placodus gigas, обла давшего плоскими зубами, относительно мелкими на челюстях и особенно широкими и крупными на небе. в черепе плакодуса не было затылочного мыщелка, и отростки затылочных костей входили в соответствующие углубления первого шейного позвонка. Все эти самобытные признаки ставят Placodus совершенно особняком.
Повидимому, исходной формой для черепах можно считать Eunnotosaurus africanus (рис. 3) из пермских слоев Капской колонии Африки. У этой замечательной рептилии 8 средних грудных ребер крайне расширены, прилегают краями друг к другу и образуют как бы костный щит. У Eunnotos aurus имеются еще зубы на челюстях и небе; это животное вело жизнь, сходную с жизнью наземных черепах.
Уже в триасе возникли скрытошейные . Их эволюция полна глубокого интереса. Вероятно, в юрское время от наземных черепах отделилась группа, сначала приспособившаяся к жизни в прибрежной зоне, а затем постепенно перешедшая в открытое море. В связи с этим у данных черепах упростился спинной панцырь, который, помимо того, стал легче вследствие развития краевых вырезов; брюшной панцырь потерял цельность и получил значительную фонтанель в срединной части (у Thalassemys marina из верхнеюрских отложений; рис. 4). Этот процесс редукции панцыря значительно продвинулся у несомненных форм открытого моря, как, например, у североамериканской верхнемеловой Archelonis (рис 5). В высокой степени инте ресно, что в раннетретичное время от этих пелагических форм отделилась ветвь обитателей прибрежной зоны. У них панцирь вновь становится более массив ным и слагается из мелких полигональных пластин. Эти прибрежные обитатели вторично переменили литоральную стацию на пелагическую, что в свою очередь вызвало вторичную редукцию панциря. У современной к о ж и п т о й , потомка вторичных мигрантов, редуцированный панцирь со держит в себе дериваты первичного и вторичного ножного скелетов. Но всяком случае панцирь черепах, вновь перешедших к жизни в открытом море, по строен по иному принципу, чем у древних пелагических видов. В 1 803 г. Луи Долло формулировал закон необратимости эволюционного процесса. По этому закону какая-нибудь ветвь животных, приняв определенное на правление в своей специализации, ни в коем случае не может пойти обратно по тому же пути. В описанном случае мы имеем как бы повторение эволюционного процесса. Однако следует особенно подчеркнуть, что, хотя приспособления у черепах к пелагической среде вторично вызвали у организма животного ряд соответствующих изменений, все же картина эволюции морфологических признаков была в этом случае различна и не пошла по старому пути.
Выше было указано на древность ящерогадов (Rhynchocephalia). Здесь в дополнение к истории этого подкласса можно указать, что наиболее древние представители (Palaeohatteria longicaudata) известны из нижнепермских слоев близ Дрездена и что этот подкласс дошел до наших дней в лице единственного рецентного представителя.
Рис. 7. Brontosaurus excelsus (нижний мел, Северная Америка)
Подкласс крокодилов имеет свои корни в триасе. Первичные формы крокодилов (например, Scleromochlus taylori) отличались мелкими размерами, длиной хвоста, укороченной острой мордой. По распространению вымершие были приурочены к пресноводным водоемам, хотя встречались и чисто пелагические виды (юрские Teleosauridae и Geosauridae).
От триаса до верхнего мела жили представители подкласса динозавров (Dinosauria)-разнородная группа, распадающаяся на несколько отрядов. Характеризуются наличием двух пар височных дуг. По величине и облику вариировали; некоторые представители достигали размеров домашней кошки, другие-огромной длины, более 20 м. Гиганты, как бронтозавр (Brontosaurus excelsus, рис. 7) или диплодок (Diplodocus carnegii, рис 6), оба из верхней юры, отличались огромйой длиной шеи и хвоста, были растительноядны и медленно передвигались на четырех конечностях. Другие виды, как юрский североамериканский цератозавр (Ceratosaurus nasicornis) или тираннозавр (Тугаппо-saurus rex), представляли настоящих хищников. Своеобразный отряд составляли и гуанодонты-огромные травоядные рептилии, ходившие на задних массивных конечностях. Скелет огромнейшего Trachodon amu rensis был найден близ Благовещенска (на Амуре) и восстановлен проф. Н. А. Рябининым. Заканчивая краткий обзор этого подкласса, упомянем о стегозаврах, характеризовавшихся присутствием больших костных пластин и шипов, расположенных вдоль спины и хвоста.
Рис. 8. Pterodactylus spectabilis (юра)
Динозавры, столь обильно представленные, бесследно вымерли. Причины гибели этой группы во многом неясны. Возможно, что свою роль сыграли здесь факторы процессов глубокой, чрезмерной специализации и увеличения роста (Ш. Депере, 1915), поведшие к утрате организмом пластичности и приспособляемости к продолжавшим постепенно меняться жизненным условиям. Возможно, что имела место и жизненная конкуренция с другими более приспособленными организмами.
Совершенно своеобразный подкласс составляли юрские и меловые крылатые ящеры (Pterosauria), заключавшие в своем составе два отряда: рамфоринхов и птеродактилей (рис. 8). У этих рептилий крайней специализации достигли передние конечности с весьма удлиненным пятым пальцем и наличием настоящих летательных перепонок на узких, длинных острых крыльях. Хвост вариировал по длине; у некоторых форм он был редуцирован. Череп был удлиненный, иногда клювовидно вытянутый; зубы текодонтного типа или совершенно отсутствовали. Некоторые формы отличались огромным размахом крыльев (у Pteranodon-до 7 м). Палеонтологическая история современного наиболее богатого видами подкласс чешуйчатых (Squamata) изучена относительно плохо. Достоверным предком этой группы можно считать пермского Araeoscelis gracilis. (Схему соотношений см. рис. 9).
Рис. 9. Схема эволюционного развития рептилий и родственных соотношений различных групп.
Главнейшие подклассы вымерших и современных рептилий
Подкласс 1. Котелкочерепные-Cotylosauria (пермь-триас).
2. Шлемочерепные-Pelycosauria (пермь-триас).
»3. Звероподобные-Theromorpha (пермь-триас).
» 4. Ихтиозавры-Ichthyosauria (триас-мел).
»5. Плезиозавры-Plesiosauria (триас-верхний мел).
»6. Пластинчато зуб ые-Placodontia (триас).
»7. Ящерогады-Rhynchocephalia (от нижней перми до совр.).
»8. Черепахи-Chelonia (от перми и триаса до совр.)
»9. Крокодилы-Crocodilia (от триаса до совр.).
»10. Динозавры-Dinosauria (от триаса до верхнего мела).
»11. Крылатые ящеры-Pterosauria (юра).
»12. Чешуйчатые-Squamata (от перми до совр.).
Статья на тему Эволюция рептилий
Наземные позвоночные возникли в девоне. Это были панцирноголовые амфибии , или стегоцефалы . Они были тесно связаны с водоемами, так как размножались только в воде, обитали близ водоемов, там, где была наземная растительность. Освоение отдаленных от водоемов пространств требовало существенной перестройки организации: приспособления к защите тела от иссушения, к дыханию кислородом атмосферы, хождению по твердому субстрату, способности размножаться вне воды и, конечно, совершенствования форм поведения. Это основные предпосылки для возникновения качественно отличной новой группы животных. Все названные черты оформились у рептилий.
К этому надо добавить, что к концу карбона произошли сильные изменения природной обстановки, которые привели к возникновению на планете более разнообразного климата, развитию более разнообразной растительности, ее распространению на отдаленных от водоемов территориях, а в этой связи и к широкому расселению трахейнодышащих членистоногих, т.е. возможные кормовые объекты распространились и на водораздельные пространства суши.
Эволюция рептилий шла очень быстро и бурно. Еще задолго до конца пермского периода палеозоя они вытеснили большинство стегоцефалов. Получив возможность существовать на суше, рептилии в новой среде столкнулись с новыми и крайне разнообразными условиями. Многоплановость этого разнообразия и отсутствие на суше существенной конкуренции со стороны других животных послужили основными причинами расцвета рептилий в последующее время. Рептилии мезозоя - это прежде всего наземные животные. Многие из них вторично в той или иной мере
приспособились к жизни в воде. Некоторые освоили воздушную среду. Приспособительное расхождение рептилий было поразительным. С полным основанием мезозой считают веком рептилий.
Ранние рептилии . Древнейшие рептилии известны из верхних пермских отложений Северной Америки, Западной Европы, России и Китая. Их называют котилозаврами. По ряду признаков они еще очень близки к стегоцефалам. Их череп был в виде сплошной костной коробки с отверстиями только для глаз, ноздрей и теменного органа, шейный отдел позвоночника был слабо оформлен, крестец имел только один позвонок; в плечевом поясе сохранялся клейтрум - кожная кость, свойственная рыбам; конечности были коротки и широко расставлены.
Очень интересными объектами оказались котилозавры, многочисленные остатки которых найдены В.П. Амалицким в пермских отложениях Восточной Европы, на Северной Двине. Среди них -трехметровые растительноядные парейазавры (Pareiasaurus).
Возможно, что котилозавры были потомками каменноугольных стегоцефалов - эмболомеров.
В средней перми котилозавры достигли расцвета. Но лишь немногие сохранились до конца перми, а в триасе эта группа исчезла, уступив место более высокоорганизованным и специализированным группам рептилий, развивавшимся из различных отрядов котилозавров (рис. 114).
Дальнейшая эволюция рептилий обусловливалась изменчивостью их в связи с воздействием весьма разнообразных условий жизни, с которыми они сталкивались при размножении и расселении. Большинство групп приобрели большую подвижность; скелет их стал легче, но в то же время и прочнее. Рептилии использовали более разнообразную пищу, чем амфибии. Изменялась техника ее добывания. В этой связи существенным изменениям подверглось строение конечностей, осевого скелета и черепа. У большинства конечности стали длиннее, таз, приобретая устойчивость, прикреплялся к двум и более крестцовым позвонкам. В плечевом поясе исчезла кость клейтрум. Сплошной панцирь черепа подвергся частичной редукции. В связи с более дифференцированной мускулатурой челюстного аппарата в височной области черепа возникли ямы и разделяющие их костные мосты - дуги, служившие для прикрепления сложной системы мускулов.
Ниже рассматриваются главнейшие группы рептилий, обзор которых должен показать исключительное разнообразие этих животных, их приспособительную специализацию и вероятное соотношение с ныне живущими группами.
В становлении облика древних рептилий и в оценке их последующей судьбы существенна характеристика их черепа.
Рис. 114. Котилозавры (1, 2, 3) и псевдозухия (4):
1 - парейазавр (верхняя пермь), скелет; 2 - парейазавр, реставрация животного; 3 - сеймурия; 4 – псевдозухия
Примитивность стегоцефалов ("цельночерепных") и ранних рептилий выразилась в структуре черепа отсутствием в нем каких-либо впадин, кроме глазных и обонятельных. Эта особенность отразилась в названии Anapsida. Височная область у рептилий этой группы была закрыта костями. Вероятными потомками этого направления стали черепахи (ныне Testudines, или Chelonia), у них позади глазниц сохраняется сплошной костный покров. Сходство с нынешними формами обнаруживают черепахи, известные из нижнего триаса мезозоя. Их ископаемые останки приурочены к территории Германии. Череп, зубы, структура панциря древних черепах чрезвычайно близки современным. Предком черепах принято считать пермского эунотозавра (Eunotosaurus) - небольшое ящерообразное животное с короткими и очень широкими ребрами, образующими подобие спинного щита (рис. 115). Брюшного щита у него не было. Имелись зубы. Мезозойские черепахи первоначально были сухопутными и, видимо, роющими животными. Лишь впоследствии некоторые группы перешли к водному образу жизни и в связи с этим многие из них частично утратили костный и роговой панцирь.
С триаса и до наших дней черепахи сохранили основные черты своей организации. Они пережили все испытания, которые погубили большинство рептилий, и в настоящее время так же процветают, как и в мезозое.
Нынешние скрытошейные и бокошейные в большей мере хранят первичный облик сухопутных черепах триаса. Морские и мягкокожистые появились в позднем мезозое.
Все прочие рептилии, как древние, так и современные, приобретали в структуре черепа одну или две височные впадины. Одну, нижнюю, височную впадину имели синапсидные . Одна верхняя височная впадина отмечена в двух группах: параноидные и эвриансидные . И наконец, две впадины имели диапсидные . Эволюционная судьба этих групп различна. Первыми от предкового ствола отошли синапсиды (Synapsida) - рептилии с нижними височными впадинами, ограниченными скуловой, чешуйчатой и за-глазничной костями. Уже в позднем карбоне эта группа из первых амниот стала самой многочисленной. В палеонтологической летописи они представлены двумя последовательно существовавшими отрядами: пеликозавров (Pelicosauria) и терапсидов (Therapsida). Их еще именуют звероподобными (Theromorpha). Период своего расцвета звероподобные пережили задолго до того, как появились первые динозавры, котилозавры были их непосредственными родичами. В частности, пеликозавры (Pelicosauria) были еще очень близки к котилозаврам. Их останки нашли в Северной Америке и в Европе. Внешностью они походили на ящериц и имели небольшие размеры - 1-2 м, имели двояковогнутые позвонки и хорошо сохранившиеся брюшные ребра. Однако зубы их сидели в альвеолах. У некоторых намечалась, хотя и в небольшой степени, дифференци-ровка зубов.
В средней перми пеликозавров сменили более высокоорганизованные зверозубые (Theriodontia). Зубы у них были явственно дифференцированы, появилось вторичное костное нёбо. Единый затылочный мыщелок разделился на два. Нижняя челюсть в основном была представлена зубной костью. Положение
конечностей также изменилось. Локоть переместился назад, а колено - вперед, и в итоге конечности начали занимать положение под туловищем, а не по бокам его, как у других рептилий. В скелете появилось много черт, общих с млекопитающими.
Многочисленные пермские зверозубые рептилии были весьма разнообразны по облику и образу жизни. Многие были хищниками. Возможно, такой была найденная экспедицией В. П. Амалицкого в отложениях пермского периода на Северной Двине иностранцевия (Inostrancevia alexandrovi, рис. 116). Другие питались растительной или смешанной пищей. Эти малоспециализированные виды стоят ближе всего к млекопитающим. Среди них надо указать на циногнатуса (Cynognathus), имевшего много прогрессивных черт организации.
Зверозубые были многочисленны еще в раннем триасе, но при появлении хищных динозавров они исчезли. Любопытные материалы, приведенные в таблице 6, свидетельствуют о резком сокращении разнообразия звероподобных на протяжении триаса. Звероподобные представляют большой интерес как группа, давшая начало млекопитающим.
Рис. 116. Зверозубые:
1 - иностранцевия, верхняя пермь (реставрация животного),2 - череп циногнатуса
Таблица 6
Соотношение родов звероподобных и завропсидных (ящероподобных рептилий) в конце палеозоя - начале мезозоя
(П Робинсон, 1977)
| Период | Звероподобные | Завропсидные |
|
Верхний Триас Средний Триас Нижний Триас Верхняя Пермь |
17 23 36 170 |
8 29 20 15 |
Следующей группой, отделившейся от анапсидных котилозавров, были диапсидные (Diapsida). Их череп имеет две височные впадины, расположенные выше и ниже заглазничной кости. Диапсидные в конце палеозоя (пермь) дали чрезвычайно широкую адаптивную радиацию систематическим группам и видам, которых обнаруживают и среди вымерших форм, и среди нынешних рептилий. Среди диапсидных наметились две основные группы (инфра - классы): инфракласс Лепидозавроморфы (Lepidosauromorpha) и инфракласс Архозавроморфы (Archosauromorpha).
Палеонтологи не располагают точными сведениями, для того чтобы сказать, кто из них древнее и моложе по времени появления, но эволюционная судьба их различна.
Кто такие лепидозавроморфы? Этот древний инфракласс объединяет ныне живущих гаттерию, ящериц, змей, хамелеонов и их вымерших предков.
Гаттерия , или сфенодон (Sphenodon punctatus), живущая сейчас на небольших островах у побережья Новой Зеландии, - потомок достаточно распространенных в середине мезозоя первоящеров, или клинозубых (надотряд Prosauria, или Lepidontidae). Для них характерно множество клиновидных зубов, сидящих на костях челюстей и на нёбе, как у амфибий, и амфицельные позвонки.
Ящерицы, змеи и хамелеоны составляют ныне широкое многообразие отряда чешуйчатых (Squamata). Ящерицы - одни из древнейших продвинутых групп рептилий, их останки известны из. верхней перми. Ученые обнаруживают много черт сходства ящериц и сфенодонов. Их конечности широко расставлены и тело движется, волнообразно изгибая позвоночный столб. Любопытно, что среди общих черт их морфологического сходства - присутствие интертарзального сустава. Змеи появляются только в мелу. Хамелеоны - это специализированная группа более поздней эпохи - кайнозоя (палеоцен, миоцен).
Теперь о судьбе архозавроморф. Архозавров считают самыми удивительными из всех рептилий, когда-либо живших на Земле. Среди них - крокодилы, птерозавры, динозавры. Крокодилы -единственные архозавры, дожившие до наших дней.
Крокодилы (Crocodylia) появляются в конце триаса. Юрские крокодилы существенно отличны от современных отсутствием настоящего костного нёба. Их внутренние ноздри открывались между нёбными костями. Позвонки были еще амфицельными. Крокодилы современного типа с полностью развитым вторичным костным нёбом и процельными позвонками произошли от древних архозавров - псевдозухий. Известны они с мела (около 200 млн лет назад). Большинство обитало в пресных водоемах, но среди юрских форм известны и настоящие морские виды.
Крылатые ящеры , или птерозавры (Pterosauria), представляют собой один из замечательных примеров специализации мезозойских рептилий. Это были летающие животные весьма своеобразного строения. Их крылья представляли складки кожи, натянутые между боками тела и очень длинным четвертым пальцем передних конечностей. Широкая грудина имела хорошо развитый киль, как у птиц; кости черепа срастались рано; многие кости были пневматичными. Вытянутые в клюв челюсти несли зубы. Длина хвоста и форма крыльев варьировали. У одних (рамфоринхи ) были длинные узкие крылья и длинный хвост, летали они, видимо, скользящим полетом, часто планируя. У других (птеродактили ) хвост был очень короткий, а крылья широкие; полет их чаще был гребной (рис. 117). Судя по тому, что остатки птерозавров обнаружены в отложениях соленых водоемов, это были обитатели побережий. Они питались
рыбой и по поведению, видимо, были близки к чайкам и крачкам. Размеры варьировали от нескольких сантиметров до метра и более.
Самые крупные среди летающих позвоночных принадлежат к позднемеловым крылатым ящерам. Это птеранодоны. Предполагаемый размах их крыльев 7-12 м, масса тела около 65 кг. Они обнаружены на всех континентах, кроме Антарктиды.
Палеонтологи предполагают постепенное угасание в эволюции этой группы, что совпало по времени с появлением птиц.
Динозавры (Dinosauria) известны в палеонтологической летописи с середины триаса. Это наиболее многочисленная и разнообразная группа рептилий, когда-либо живших на суше. Среди динозавров были мелкие животные, с длиной тела менее метра, и гиганты длиной почти до 30 м. Одни из них ходили только на задних лапах, другие - на всех четырех. Очень разнообразен был и общий облик, но у всех голова относительно тела была мала, а спинной мозг в крестцовой области образовывал местное расширение, объем которого превосходил объем головного мозга (рис. 118).
В самом начале формирования динозавры разделились на две ветви, развитие которых шло параллельно. Характерной особенностью их было строение тазового пояса, в связи с чем эти группы именуются ящеротазовыми и птицетазовыми.
Ящеротазовые (Saurischia) первоначально были сравнительно мелкими хищными животными, передвигавшимися скачками только на задних ногах, в то время как передние служили для схватывания пищи. Для опоры служил и длинный хвост. В последующем появились крупные растительноядные формы, ходившие на всех четырех ногах. К ним относились самые крупные позвоночные, когда-либо жившие на суше: бронтозавр имел длину тела около 20 м, диплодок - до 26 м. Большинство гигантских ящеротазовых, видимо, были полуводными животными и питались сочной водной растительностью.
Птицетазовые (Ornithischia) получили свое название в связи с удлиненным тазом, похожим на таз птиц. Первоначально они передвигались на одних удлиненных задних ногах, но более поздние виды имели обе соразмерно развитые пары конечностей и ходили на четырех ногах. По характеру питания птицетазовые были исключительно растительноядными животными. Среди них - игуанодон , ходивший на задних ногах и достигавший в высоту 9 м. Трицератопс внешне был очень похож на носорога, обладал обычно небольшим рогом на конце морды и двумя длинными рогами над глазами. Длина его доходила до 8 м. Стегозавр отличался несоразмерно маленькой головой и двумя рядами высоких костных пластинок, располагавшихся на спине. Длина его тела была около 5 м.
Рис. 118. Динозавры:
1 - игуанодон; 2 - бронтозавр; 3 - диплодок; 4 - трицератопс;5-стегозавр; 6 – цератозавр
Динозавры были распространены почти по всему земному шару и обитали в крайне разнообразных условиях. Они населяли пустыни, леса, болота. Некоторые вели полуводный образ жизни. Несомненно, что в мезозое эта группа рептилий была на суше господствующей. Наибольшего расцвета динозавры достигли в меловое время, а к концу этого периода вымерли.
Наконец, необходимо вспомнить об еще одной группе рептилий, в черепе которых имелась только одна верхняя височная впадина. Это было характерно для парапсидных и эвриапсидных. Высказано предположение, что они произошли от диапсидных путем утраты нижней впадины. В палеонтологической летописи они были представлены двумя группами: ихтиозавры (Ichthyosauria) и плезиозавры (Plesiosauria). В течение всего мезозоя, с раннего триаса до мела, они господствовали в морских биоценозах. Как подмечено Р. Кэрролом (1993), пресмыкающиеся становились вторичноводными всякий раз, когда жизнь в воде оказывалась выгодней с точки зрения наличия источников пищи и малого числа хищников.
Ихтиозавры (Ichthyosauria) занимали в мезозое то же место, которое ныне занимают китообразные. Они плавали, волнообразно изгибая тело, особенно хвостовую его часть, плавники у них служили для управления. Их конвергентное сходство с дельфинами поразительно: веретенообразное тело, вытянутое рыло и большой двухлопастный плавник (рис. 119). Парные конечности у них превратились в ласты, при этом задние конечности и таз были недоразвиты. Фаланги пальцев были удлинены, а число пальцев у некоторых доходило до 8. Кожа была голой. Размеры тела варьировали от 1 до 14 м. Ихтиозавры жили только в воде и питались рыбой, отчасти беспозвоночными. Установлено, что они были живородящими. Ихтиозавры появились в триасе, в конце мела они вымерли.
Плезиозавры (Plesiosauria) имели иные, чем ихтиозавры, приспособительные особенности в связи с жизнью в море: широкое и плоское тело со сравнительно слаборазвитым хвостом. Орудием плавания служили мощные ласты. В отличие от ихтиозавров у
них была хорошо развита шея, несущая небольшую голову. Их облик напоминал ластоногих. Размеры тела от 50 см до 15 м. Отличен был и образ жизни. Во всяком случае, некоторые виды населяли прибрежные воды. Питались рыбой и моллюсками. Появившись в начале триаса, плезиозавры, как и ихтиозавры, вымерли в конце мелового периода.
Из приведенного краткого обзора филогении рептилий видно, что подавляющее большинство крупных систематических групп (отрядов) вымерли до начала кайнозойской эры и современные рептилии представляют собой лишь жалкие остатки богатейшей мезозойской фауны рептилий. Причина этого грандиозного явления понятна лишь в самых общих чертах. Большинство мезозойских рептилий представляли собой чрезвычайно специализированных животных. Успех их существования зависел от наличия весьма своеобразных жизненных условий. Надо думать, что односторонняя глубокая специализация была одной из предпосылок их исчезновения.
Установлено, что хотя вымирание отдельных групп рептилий происходило в течение всего мезозоя, это проявлялось в конце мелового периода. В это время за сравнительно короткий срок вымерло большинство мезозойских пресмыкающихся. Если справедливо называть мезозой веком рептилий, то не менее оправданно название конца этой эры веком великого вымирания. Следует принять во внимание, что в меловое время произошли значительные изменения климата и ландшафтов. Это совпало с существенными перераспределениями суши и моря и движениями земной коры, приведшими к громадным горообразовательным явлениям, известным в геологии под названием альпийской стадии горообразования. Считают, что в это время вблизи Земли проходило крупное космическое тело. Нарушения сложившихся условий жизни в этой связи были весьма значительными. Однако они заключаются не только в изменении физического состояния Земли и других условий неживой природы. В середине мелового периода произошла смена мезозойской флоры хвойных, саговниковых и других растений представителями флоры нового типа, а именно покрытосемянными. Не исключены и генетические изменения в природе самих рептилий. Естественно, что все это не могло не отразиться на успехе существования всех животных и специализированных в первую очередь.
Наконец, надо учесть, что к концу мезозоя все большее развитие получали несравненно более высокоорганизованные птицы и млекопитающие, сыгравшие важную роль в борьбе за существование между группами наземных животных.
На рисунке 120 дана общая схема филогении рептилий.
Экология
Казалось бы что устрашающего может быть в природе? Однако некоторые ее творения могут присниться вам только в кошмарном сне.
Существуют сотни и тысячи ядовитых и хищных растений, которые порой таят смертельную опасность .
Эти растения в очередной раз напоминают нам о том, что нужно быть острожным с тем, что вы трогаете и пробуете на вкус.
Несмотря на безобидный вид, встреча с некоторыми из них может оказаться малоприятной, если не фатальной.
1. Росянка капская – хищное растение
Росянка капская (Drosera Capensis ) выглядит довольно мило с розовыми цветками и приятным запахом. Однако на самом деле она относится к хищным растениям , которые питаются плотью, а именно насекомыми.
В отличие от других плотоядных растений, таких как венерина мухоловка, росянка съедает свою жертву на открытом воздухе , заворачивая ее в свою липкую ловушку и медленно рассасывая.
2. Манцинелла – самое опасное дерево
Манцинелла (Hippomane Mancinella ) является самым опасным деревом на планете, которое способно убить человека.
Если вы просто будете стоять под этим деревом во время дождя, то начнете покрываться волдырями. Млечный сок манцинеллы содержит сильные токсины, включая форбол, который приводит к сильному аллергическому дерматиту . Если вы попробуете сжечь дерево, то при попадании дыма в глаза, это может привести к слепоте.
Кроме того, плод этого растения может быть смертельно опасен и вызывать симптомы тошноты, рвоты, диареи и припадков . Не зря его название переводится как "маленькое яблоко смерти".
3. Фиговое дерево
Хотя фиговое дерево не представляет для человека никакой опасности, оно способно злобно мстить осам, с которыми состоит в симбиотических отношениях. Осы откладывают свои яйца на дереве и для этого должна его опылить.
Если же оса не соблюдает негласный договор, и откладывает яйца в плоды, не опылив дерево, фиговое дерево применяет "санкции", выбрасывая плод и умерщвляя детенышей осы.
4. Пуйя чилийская – пожиратель овец
Дерево Puya Chilensis часто называют "пожирателем овец ". Хотя само растение не съедает бедное животное, оно способно поймать его в свою ловушку своими шипами. Когда овца умирает и начинает разлагаться, она становится пищей для растения.
5. Кактус Молочай смолоносный
Молочай смолоносный (Euphorbia Resinifera ) - это небольшой марокканский кактус, который внешне вполне безобиден.
Настоящая опасность его заключена внутри. Дело в том, что растение содержит большое количество химического вещества резинфератоксина, который обладает очень жгучим вкусом .
Для сравнения по шкале жгучести Сковиила перцовый баллончик имеет индекс жгучести 1,5 миллиона единиц, самый острый перец в мире "Скорпион Тринидада – 2 миллиона единиц, а резинифератоксин – 16 миллиардов единиц.
Если вам на язык попадет капля этого растения, одним льдом вы не обойдетесь.
6. Абрус молитвенный – ядовитое растение
Вряд ли вы слышали о таком растении, как абрус молитвенный (Abrus Precatorius ), так как самой примечательной его частью являются крошечные ярко-красные семена, часто использующиеся в ювелирном деле и изготовлении инструментов.
Но стоит знать, что эти семена чрезвычайно опасны, так как содержат токсин, который во много раз сильнее рицина.
Одно семечко содержит всего один миллиграмм ядовитого вещества абрина, который является смертельной дозой для человека. Однако если вы проглотите семечко абруса, с вами вряд ли что-то случится, так как оно покрыто очень плотной оболочкой и потому выходит из нашего пищеварительного тракта практически нетронутыми.
7. Цербера одолламская - ядовитое "дерево самоубийц"
Цербера одолламская (Cerbera Odollam ), или как ее еще называют "дерево самоубийц" получило такое название не случайно. Оно растет в Индии и в юго-восточной части Азии, и чаще всего используются в целях самоубийства из-за уникальных свойств его плодов. Хотя плоды имеют горький вкус, его можно замаскировать, смешав со специями.
Патологоанатомы не всегда могут определить отравление церберой, только если нет доказательств, что жертва съела растение. В некоторых индийских семьях плоды используются, как идеальное орудие убийства, жертвами которого становятся женщины.
8. Онгаонга – очень жгучая крапива
Онгаонга (Urtica Ferox ) относится к виду крапивы, который произрастает в Новой Зеландии. Растение вырастает до 3 метров в высоту, формируя огромные непроходимые заросли.
Листья, а также ветки и цветки онгаонга покрыты множеством жгучих волосков , которые достигают 6 мм в длину. При малейшем прикосновении волоски выпускают токсичное вещество, вызывающее невыносимое ощущение ожога, которое может длиться до двух дней.
При обширном воздействии это может привести к сыпи и множественным волдырям. Были случаи, когда люди умирали, застряв в густых зарослях этого растения.
9. Дарлингтония калифорнийская – лилия-кобра
Это растение (Darlingtonia Californica ) сравнивают с коброй – животным, известным своей кровожадностью. Его трубчатые листья напоминают поднимающуюся кобру, а листья – ядовитые зубы или язык змеи. Оно растет в Орегоне и Северной Калифорнии и относится к плотоядным растениям .
Растение содержит сок, который привлекает насекомых, оказывающихся впоследствии внутри его кувшинки. Как только насекомое попало внутрь, крутые и скользкие стенки не позволяют ему выбраться, и растение начинает вырабатывать пищеварительные ферменты, чтобы переварить жертву.
10. Хура взрывающаяся - дерево-динамит
Хура взрывающаяся (Hura Crepitans ) обладает довольно угрожающим видом с множеством темных шипов, покрывающих ствол дерева. Оно было названо так потому, что его зрелые плоды в буквальном смысле взрываются, выпуская семена со скоростью 67 метров в секунду и разбрасывая их на расстояние до 90 метров во всех направлениях.
Если вы попробуете всего одно семечко этого плода, это приведет к сильным спазмам в желудке, диарее, рвоте, нарушению зрения и усиленному сердцебиению . Если же вы попробуете больше, то это может вызвать бред, судороги и даже смерть. Его желтый сок приводит к воспалению при прикосновении с кожей и может привести к временной слепоте при попадании в глаза.
Это вымысел. Но так по привычке называют растения, которые поедают насекомых и даже мелких животных. В конце 19 века о необычных растениях-людоедах ходили самые невероятные легенды. Широко распространена, к примеру, была история одного миссионера о гигантском ананасе, которому малагасийцы приносили человеческие жертвы.
Растения людоеды — венерина
Но уже в двадцатом веке эти растения были обнаружены и изучены, и оказалось, что они вполне миролюбивы, а истории о них – не более, чем красивые сказки. Хотя сказки эти все равно заставляют миллионы людей приобретать таких необычных «питомцев».
В природе растения-хищники (или насекомоядные растения, как они называются в большинстве источников) встречаются во всех климатических зонах от Арктики до Экватора. Но этот факт, тем не менее, никак не сказывается на их способе питания.
И в тропиках и на экваторе плотоядные растения обитают в бедных минеральными веществами песчаных и торфяных почвах, что вынуждает их искать альтернативные источники полезных элементов, особенно азота. От фотосинтеза, к слову, хищники также не отказываются.
Растения людоеды в домашних условиях
Растения людоеды — саррацения
Приобретение для своего домашнего садика одного из более чем пятисот видов подобных растений, пожалуй, достаточно сложное решение. Во-первых, потому как мы не привыкли к такой экзотике, и на подоконниках у нас все больше фиалки и кактусы, а вполне безопасные растения людоеды наводят на нас безосновательный ужас.
Во-вторых, уход за подобным «зверем» кажется непреодолимой преградой. В этом аргументе есть рациональное зерно: «хищники» относятся к той категории растений, которая не прощает ошибок. Либо ты делаешь все идеально правильно, либо ты не будешь гордым обладателем диковинки.
Но опыт показывает, что даже с этими привередами можно справиться. Путем многочисленных проб и ошибок были выбраны несколько видов растений, которые наиболее пригодны для выращивания в домашних условиях: венерина мухоловка, росянка, саррацении, непентес и жирянка.
Все они, так или иначе, приспособлены к добыванию пропитания нестандартным для большинства комнатных растений способом. Для жирянки и росянки такими приспособлениями являются длинные реснички, к которым приклеиваются насекомые.
Венерина мухоловка радушно встретит пищу двустворчатой ловушкой. А у непентесов и саррацений на концах стеблей имеются своеобразные кувшинчики. Все эти «орудия для убийства» являются не чем иным, как розеткой видоизмененным листьев у основания стебля, а не цветами, как принято считать.
Конечно, уход за любым из этих растений имеет нюансы, но главное для вас – запомнить одну важную вещь: ни в коем случае не стоит подкармливать своего любимца мясом, колбасой или мертвыми насекомыми. Это лишь повредит ему.
Ведь даже одомашненные и «прирученные», растения людоеды способны сами добыть еду и очистить вашу квартиру от столь надоедливых в летний период насекомых.
Посмотрим видео про растения хищники
