Тип аннелид, объединяющий около 12000 видов, представляет собой как бы узел родословного древа животного мира. Согласно существующим теориям, кольчатые черви ведут свое происхождение от древних ресничных червей (турбеллярная теория) или же от форм, близких к гребневикам (трохофорная теория). В свою очередь от кольчатых червей возникли в процессе прогрессивной эволюции членистоногие. Наконец, в своем происхождении аннелиды связаны общим предком с моллюсками. Все это показывает то большое значение, которое имеет рассматриваемый тип для понимания филогенеза животного мира. С медицинской точки зрения аннелиды имеют ограниченное значение. Определенный интерес представляют лишь пиявки.
Общая характеристика типа
Тело кольчатых червей состоит из головной лопасти, сегментированного туловища и задней лопасти. Сегменты туловища на протяжении почти всего тела имеют подобные друг другу наружные придатки и сходное внутреннее строение. Таким образом, для организации аннелид характерна повторяемость строения, или метамерия.
По бокам тела на каждом сегменте обычно имеются наружные придатки в виде снабженных щетинками мускульных выростов - параподий - или же в виде щетинок. Эти придатки имеют значение при движении червя. Параподии в процессе филогенеза дали начало конечностям членистоногих. На головном конце тела находятся особые придатки - щупальца и палыгы.
Развиты кожно-мускульный мешок, который состоит из кутикулы, лежащего под ней одного слоя клеток кожи и нескольких слоев мышц (см. табл. 1) и вторичная полость тела, или целом, в котором располагаются внутренние органы. Целом выстлан перитонеальным эпителием и разделен перегородками на отдельные камеры. При этом в каждом сегменте тела имеется пара целомических мешков (лишь головная и задняя лопасти лишены целома).
Целомические мешки в каждом сегменте помещаются между кишечником и стенкой тела, они заполнены водянистой жидкостью, в которой плавают амебоидные клетки.
Целом выполняет опорную функцию. Кроме того, в целомическую жидкость из кишечника поступают питательные вещества, которые затем распределяются по всему организму. В целоме накапливаются вредные продукты обмена веществ, которые удаляются выделительными органами. В стенках целома развиваются мужские и женские половые железы.
Центральная нервная система представлена надглоточным нервным узлом и брюшной нервной цепочкой. К надглоточному узлу проходят нервы от органов чувств: глаз, органов равновесия, щупалец и пальп. Брюшная нервная цепочка состоит из узлов (по одной паре в каждом сегменте тела) и стволов, связывающих узлы между собой. Каждый узел иннервирует все органы данного сегмента.
Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишок. Передняя кишка обычно разделена на ряд отделов: глотку, пищевод, зоб и мускульный желудок. Рот находится на брюшной стороне первого сегмента тела. Задняя кишка открывается заднепроходным отверстием на задней лопасти. В стенке кишечника имеется мускулатура, обеспечивающая продвижение пищи.
Органы выделения - метанефридии - представляют собой парные трубчатые органы, метамерно повторяющиеся в сегментах тела. В отличие от протонефридиев они имеют сквозной выделительный каналец. Последний начинается воронкой, открывающейся в полость тела. Через воронку в нефридий поступает полостная жидкость. От воронки отходит каналец нефридия, открывающийся порой наружу. Проходя по канальцу, жидкость изменяет свой состав; в ней концентрируются конечные продукты диссимиляции, которые через наружную пору нефридия выбрасываются из организма.
У аннелид впервые в филогенезе животного мира появляется кровеносная система. Главные кровеносные сосуды проходят по спинной и брюшной стороне. В передних сегментах они соединены поперечными сосудами. Спинной и передние кольцевые сосуды способны ритмично сокращаться и выполняют функцию сердца. У большинства видов кровеносная система замкнутая: кровь циркулирует по системе сосудов, нигде не прерываемых полостями, лакунами или синусами. У некоторых видов кровь бесцветная, у других красная в связи с присутствием гемоглобина.
Большинство видов кольчатых червей дышит через кожу, богатую кровеносными капиллярами. У ряда морских форм имеются специализированные органы дыхания - жабры. Обычно они развиваются на параподиях или на пальпах. К жабрам подходят сосуды, несущие венозную кровь; она насыщается кислородом и в виде артериальной крови поступает в тело червя. Среди аннелид есть раздельнополые и гермафродитные виды. Половые железы расположены в полости тела.
Кольчатые черви обладают самой высокой организацией по сравнению с другими типами червей (см. табл. 1); у них впервые появляются вторичная полость тела, кровеносная система, органы дыхания, более высоко организована нервная система.
| Таблица 1. Характерные особенности различных типов червей | ||||||
| Тип | Кожно-мускульный мешок | Пищеварительная система | Кровеносная система | Половая система | Нервная система | Полость тела |
| Плоские черви | Включает слои продольных и кольцевых мышц, а также пучки спинно-брюшных и диагональных мышц | Из эктодермальной передней кишки и энтодермальной средней кишки | Не развита | Гермафродитная | Парный мозговой узел и несколько пар нервных стволов | Отсутствует, заполнена паренхимой |
| Круглые черви | Только продольные мышцы | Из эктодермальной передней и задней кйшки и энтодермальной средней кишки | То же | Раздельнополая | Окологлоточное нервное кольцо и 6 продольных стволов | Первичная |
| Из наружных кольцевых и внутренних продольных мышц | Из эктодермальной передней и задней кишки и энтодермальной средней кишки | Хорошо развита, замкнутая | Раздельнополые или гермафродиты | Парный мозговой узел, окологлоточное нервное кольцо, брюшная нервная цепочка | Вторичная | |
|
Для животных, относящихся к типу кольчатых червей, или кольчецов, характерны:
Кольчатые черви обитают в пресных и морских водах, а также в почве. Несколько видов обитает в воздушной среде. Главнейшими классами типа кольчатых червей являются:
Класс многощетинковые кольчецыС точки зрения филогенеза животного мира полихеты - наиболее важная группа аннелид, так как с их прогрессивным развитием связано возникновение вышестоящих групп беспозвоночных. Тело полихет сегментировано. Имеются параподии, состоящие из спинной и брюшной ветвей, каждая из которых несет на себе усик. В мускульной стенке параподиев имеются толстые опорные щетинки, а из вершины обоих ветвей торчат пучки тонких щетинок. Функция параподий различна. Обычно это локомоторные органы, участвующие в движении червя. Иногда спинной усик разрастается и превращается в жабру. Кровеносная система у полихет хорошо развита и всегда замкнутая. Имеются виды с кожным и жаберным дыханием. Полихеты - раздельнополые черви. Обитают в морях, преимущественно в прибрежной зоне. Характерным представителем класса может служить нереида (Nereis pelagica). Она в изобилии встречается в морях нашей страны; ведет донный образ жизни, будучи хищником, захватывает добычу челюстями. Другой представитель - пескожил (Arenicola marina) - обитает в морях, роет норы. Питается, пропуская через свой пищеварительный тракт морской ил. Дышит жабрами. Класс малощетинковые кольчецыМалощетинковые ведут свое происхождение от полихет. Наружными придатками тела служат щетинки, которые сидят непосредственно в стенке тела; параподий нет. Кровеносная система замкнутая; дыхание кожное. Малощетинковые кольчецы - гермафродиты. Подавляющее большинство видов - обитатели пресных вод и почвы. Характерным представителем класса может служить дождевой червь (Lumbricus terrestris). Дождевые черви обитают в почве; днем они сидят в норах, а вечером часто выползают наружу. Роясь в почве, они пропускают ее через свой кишечник и питаются содержащимися в ней растительными остатками. Дождевые черви играют большую роль в почвообразовательных процессах; они взрыхляют почву и способствуют ее аэрации; затаскивают в норы листья, обогащая почву органическими веществами; извлекают глубокие слои почвы на поверхность, а поверхностные - увлекают вглубь. Строение и размножение дождевого червя Дождевой червь имеет почти круглое в поперечном разрезе тело длиной до 30 см; насчитывают 100-180 сегментов или члеников. В передней трети тела дождевого червя находится утолщение - поясок (его клетки функционируют в период полового размножения и откладки яиц). По бокам каждого сегмента развиты по две пары коротких упругих щетинок, которые помогают животному при передвижении в почве. Тело имеет красновато-коричневую окраску, светлее на плоской брюшной и темнее на выпуклой спинной стороне. Характерной особенностью внутреннего строения является то, что у дождевых червей развиты настоящие ткани. Снаружи тело покрыто слоем эктодермы, клетки которой образуют покровную ткань. Кожный эпителий богат слизистыми железистыми клетками. Под кожей находится хорошо развитая мускулатура, состоящая из слоя кольцевых и находящегося под ним более мощного слоя продольных мышц. При сокращении кольцевых мышц тело животного вытягивается и становится тоньше, при сокращении продольных оно утолщается и раздвигает частички почвы.
Пищеварительная система начинается на переднем конце тела ротовым отверстием, из него пища поступает последовательно в глотку, пищевод (у дождевых червей в него впадают три пары известковых желез, поступающая из них в пищевод известь служит для нейтрализации кислот гниющих листьев, которыми питаются животные). Затем пища переходит в расширенный зоб, и небольшой мускульный желудок (мышцы в его стенках способствуют перетиранию пищи). От желудка почти до заднего конца тела тянется средняя кишка, в которой под действием ферментов пища переваривается и всасывается. Непереваренные остатки поступают в короткую заднюю кишку и выбрасываются наружу через заднепроходное отверстие. Дождевые черви питаются полусгнившими остатками растений, которые они глотают вместе с землей. При прохождении по кишечнику почва хорошо перемешивается с органическими веществами. Экскременты дождевых червей содержат в пять раз больше азота, в семь раз больше фосфора и в одиннадцать раз больше калия, чем обычная почва. Кровеносная система замкнутая, состоит из кровеносных сосудов. Вдоль всего тела над кишечником тянется спинной сосуд, а под ним - брюшной. В каждом сегменте их объединяет кольцевой сосуд. В передних сегментах некоторые кольцевые сосуды утолщены, их стенки сокращаются и ритмически пульсируют, благодаря этому кровь перегоняется из спинного сосуда в брюшной. Красный цвет крови обусловлен наличием в плазме гемоглобина. Для большинства кольчатых червей, в том числе и дождевых, характерно кожное дыхание, практически весь газообмен обеспечивается поверхностью тела, поэтому дождевые черви очень чувствительны к влажности почвы и не встречаются в сухих песчаных почвах, где их кожа скоро подсыхает, а после дождей, когда в почве много воды, выползают на поверхность. Выделительная система представлена метанефридиями. Метанефридий начинается в полости тела воронкой (нефростом) от которой идет проток - тоненькая петлеобразно изогнутая трубочка, открывающаяся наружу выделительной порой в боковой стенке тела. В каждом сегменте червя пара метанефридиев - правый и левый. Воронка и проток снабжены ресничками, вызывающими движение экскреторной жидкости. Нервная система имеет типичное для кольчатых червей строение (см. табл. 1), два брюшных нервных ствола, их узлы соединены между собой и образуют брюшную нервную цепочку. Органы чувств развиты очень слабо. У дождевого червя нет настоящих органов зрения, их роль выполняют отдельные светочувствительные клетки, находящиеся в кожном покрове. Там же помещаются рецепторы осязания, вкуса, обоняния. Как и гидра, дождевые черви способны к регенерации. Размножение происходит только половым путем. Дождевые черви - гермафродиты. В передней части их тела находятся семенники и яичники. Оплодотворение дождевых червей перекрестное. Во время копуляции и откладки яиц клетки пояска на 32-37-м сегменте выделяют слизь, служащую для образования яйиевого кокона, и белковую жидкость для питания развивающегося зародыша. Выделения пояска образуют своеобразную слизистую муфту. Червь выползает из нее задним концом вперед, откладывая в слизь яйца. Края муфты слипаются и образуется кокон, который остается в земляной норке. Эмбриональное развитие яиц происходит в коконе, из него выходят молодые черви. Ходы дождевых червей находятся преимущественно в поверхностном слое почвы до глубины 1 м, на зиму они спускаются до глубины 2 м. Через норки и ходы червей в почву проникают атмосферный воздух и вода, необходимые для корней растений и жизнедеятельности почвенных микроорганизмов. Через свой кишечник за сутки червь пропускает столько почвы, сколько весит его тело (в среднем 4-5 г). На каждом гектаре земли дождевые черви ежесуточно перерабатывают в среднем 0,25 т почвы, а за год они выбрасывают на поверхность в виде экскрементов от 10 до 30 т переработанной ими почвы. В Японии разводят специально выведенные породы быстро размножающихся дождевых червей и используют их экскременты для биологического метода обработки почвы. В выращиваемых на такой почве овощах и фруктах повышается содержание сахара. На важную роль дождевых червей в процессах почвообразования впервые указал Ч. Дарвин. Кольчатые черви играют значительную роль в питании донных рыб, так как местами черви составляют до 50-60 % биомассы придонных слоев водоемов. В 1939-1940 гг. из Азовского в Каспийское море был переселен червь нереис, составляющий ныне основу пищевого рациона осетровых рыб Каспийского моря.
Класс пиявкиТело сегментировано. Кроме истинной метамерии, имеется ложная кольчатость - по несколько колец в одном сегменте. Параподий и щетинок нет. Вторичная полость тела редуцировалась; вместо нее имеются синусы и щели между органами. Кровеносная система незамкнутая; кровь лишь часть своего пути проходит по сосудам и изливается из них в синусы и лакуны. Органов дыхания нет. Половая система гермафродитная. Медицинские пиявки специально разводятся и затем рассылаются в больницы. Используются, например, при лечении глазных болезней, связанных с увеличением внутриглазного давления (глаукома), при кровоизлиянии в мозг и гипертонии. При тромбозах и тромбофлебитах гирудин понижает свертываемость крови и способствует растворению тромбов. |
По сравнению с другими типами червей кольчатые черви обнаруживают черты более высокой организации и составляют важное звено в эволюции животного мира.
Хотя они относятся к первичноротым, подобно и , но, в отличие от них, имеют вторичную полость тела с собственной эпителиальной выстилкой (так называемый целом).
Свое название эти черви получили за ясно выраженное деление тела на сегменты, или кольца. Отсюда краткое их название «кольчецы». Тип кольчецов генетически связан с другими, более сложными типами - и членистоногих.
У большинства кольчецов имеется хорошо развитая кровеносная система, отсутствующая у червей других типов. Нередко у кольчецов наблюдается развитие органов дыхания, (жабры). Усложнились и органы выделения, построенные по типу метанефридиев. Для кольчецов типична более глубокая дифференциация пищеварительной системы (рот, глотка, пищевод, зоб, желудок, кишечник, анальное отверстие), а также более сложная нервная система, в состав которой входит, кроме надглоточного и подглоточного ганглия и окологлоточного кольца, брюшная нервная цепочка.
Органы чувств кольчатых червей
Дальнейшее развитие получили органы чувств (глаза или их зачатки, щупальца, щетинки и др.; у первичных кольчецов имеются статоцисты). Часть кольчецов в онтогенезе проходит стадию своеобразной личинки - трохофоры, повторяющей в своем развитии некоторые черты отдаленных предков кольчатых червей. Весьма существенным надо считать появление метамерии, суть которой состоит в планомерном повторении в каждом сегменте всех внутренних и внешних органов тела. Важным этапом в эволюции червей явилось развитие у кольчецов параподий - зачатков ног.
Генетическая связь кольчецов с низшими червями, как известно, устанавливается через немертин, изучение которых в школьном курсе зоологии не предусмотрено. Поэтому вопрос о происхождении кольчатых червей в средней школе не может быть рассмотрен соответствующим образом. Учитель должен ограничиться общим указанием на существующих в природе особого типа червеобразных животных (немертин), ряд примитивных черт которых позволяет говорить об их происхождении от древних ресничных червей, а с другой стороны, некоторые особенности строения и развития указывают на их родство с кольчатыми червями. Предки кольчатых червей, по всей вероятности, вели свободно-подвижный хищный образ жизни, что способствовало значительному усовершенствованию их организации. Первоначальная их среда обитания - море, а затем в процессе эволюции часть кольчецов приспособилась к жизни в пресной , а также в почве.
Нервная система кольчатых червей
Вследствие метамерного строения нервной системы каждый сегмент тела имеет ганглии, от которых идут нервы, содержащие как чувствительные волокна, воспринимающие раздражения, идущие от рецепторов, так и двигательные, проводящие раздражения к мускулам и железам червя. Следовательно, у кольчецов имеется анатомо-морфологическая основа для рефлекторной деятельности в широком диапазоне. При этом следует иметь в виду, что головные ганглии червя (над- и подглоточные) с помощью органов чувств получают извне такие раздражения, которые не воспринимаются другими частями тела. Однако, несмотря на ведущую роль-головных нервных центров, у кольчецов безусловно-рефлекторные реакции могут осуществляться и локально, в каждом сегменте тела, имеющем свои ганглии. Более того, замыкание рефлекторной дуги может происходить по типу рецептор - чувствительный аксон - моторный аксон - мышечная клетка. В этом случае центральная нервная система только регулирует уровень активности мускулатуры.
Значение кольчатых червей
Кольчатые черви играют существенную роль в круговороте веществ в природе и занимают видное место во многих биоценозах суши и моря. Не менее велико и практическое значение кольчецов как источник питания для промысловых рыб и как активный фактор почвообразовательного процесса. Некоторые виды морских кольчецов (полихет) обладают способностью избирательно поглощать и накапливать в своем организме рассеянные в воде химические . Так, например, у них обнаружена концентрация кобальта в пределах до 0,002%, а никеля - от 0,01 до 0,08%, т. е. во много тысяч раз более высокая, чем в воде. Такая способность характерна и для других обитателей океана, что открывает для человека перспективу извлечения редких элементов непосредственно из морской воды с помощью беспозвоночных.
Пищевые связи кольчецов весьма разнообразны и затрагивают многие группы беспозвоночных, исключая насекомых, с которыми у них нет прямых пищевых контактов.
Виды кольчатых червей
В настоящее время известно свыше 7000 видов кольчецов, объединяемых в несколько классов, из которых в средней школе изучают только два: класс Многощетинковые кольчецы, или Полихеты, и класс Малощетинковые кольчецы, или Олигохеты. Многощетинковые важны для понимания происхождения кольчатых червей и в то же время представляют интерес как предковая группа по отношению к другим классам кольчецов, а малощетинковые могут служить примером приспособления кольчатых червей к существованию в пресной воде и в почве. Изучение кольчецов в живом виде проводится в школе только на представителях класса малощетинковых (дождевые черви). Ознакомление с многощетинковыми кольчецами проводят на экспонатах зоологических музеев, используя влажные препараты.
К типу кольчатые черви (Annelida) относятся три класса: Многощетинковые черви, Малощетинковые черви и Пиявки. Характеристика типа приводится на примере самого многочисленного класса - Многощетинковых.
Класс Многощетинковые (Polychaeta)
Научное название класса «полихеты» означает в переводе с греческого «многощетинковые». Эти черви самые многочисленные из кольчецов, их насчитывают свыше 5000 видов. Большинство обитает в морских водоемах, населяя все районы и глубины Мирового океана. Они встречаются как в толще воды, так и на дне, проникая в слои грунта или оставаясь на поверхности. Среди полихет есть хищные и мирные виды, т. е. плотоядные и растительноядные. Как те, так и другие при поедании пищи пользуются острыми, сильными челюстями. Пелагические черви гоняются за мальками рыб, донные поедают водоросли, гидроидных полипов, других червей, мелких ракообразных и моллюсков. Живущие в грунте пропускают сквозь кишечник песок с частицами органических веществ.
Многие полихеты строят себе трубки-домики, в которых они прячутся от врагов; другие живут в норах и в случае опасности зарываются в грунт (пескожилы). Продолжительность жизни многощетинковых не превышает 2-4 года. У некоторых видов ярко выражена забота о потомстве (вынашивание молоди - в выводковой сумке и особых полостях или под прикрытием спинных чешуй).
Личинки полихет часто оседают на днище судов и вместе с другими организмами-обрастателями причиняют вред, снижая судоходные качества кораблей. Так как полихеты не имеют твердого скелета, они служат полноценной и легко усвояемой пищей для рыб, составляя важный элемент их кормовой базы.
Полихеты, за единичными исключениями, морские животные, обитающие в исключительно разнообразных экологических условиях.
Строение тела многощетинковых
Тело полихет сегментировано и состоит из головной лопасти (простомиума), сегментов туловища и анальной лопасти (пигидиума). На головной лопасти располагаются органы чувств: осязания (на щупиках), зрения (простые глаза), химического чувства. Тело вытянуто в длину, червеобразное, количество сегментов сильно варьируется. Сегменты туловища могут быть одинаковыми по строению (гомономная метамерия) или разными как по строению, так и по выполняемым функциям (гетерономная метамерия). Метамерией называется расчленение тела животных на сходные участки - метамеры, расположенные вдоль продольной оси тела. Для полихет характерен процесс цефализации - включение одного (или более) сегментов туловища в головной отдел.
Сегменты туловища снабжены парными боковыми двигательными придатками - параподиями. Фактически параподии являются первыми примитивными конечностями, возникшими у беспозвоночных. Каждый сегмент несет пару параподий. Пара-подия состоит из двух ветвей: спинной (нотоподия) и брюшной (невроподия). Каждая из ветвей содержит пучок щетинок. Кроме тонких одинаковых щетинок в ветвях параподий имеются толстые опорные щетинки. Размеры, форма параподий и щетинок в пределах класса весьма разнообразны. Нередко у сидячих форм параподии редуцированы.
Тело полихет покрыто тонкой кутикулой, образованной однослойным покровным эпителием. В эпителии находятся одноклеточные железы, которые выделяют слизь на поверхность тела червей. У сидячих полихет кожные железы выделяют вещества для строительства трубочек, в которых обитают черви. Трубочки могут быть инкрустированы песчинками или пропитаны углекислым кальцием.
Под эпителием расположены два слоя мускулатуры - кольцевой и продольный. Кутикула, эпителий и слои мускулатуры образуют кожно-мускульный мешок. Изнутри он выстлан однослойным эпителием мезодермального происхождения, который ограничивает вторичную полость тела, или целом. Таким образом, целом располагается между стенкой тела и кишкой. В каждом сегменте целом представлен парой мешков, заполненных целомической жидкостью. Она находится под давлением, в ней плавают отдельные клетки - целомоциты. Соприкасаясь над и под кишечником, стенки мешков образуют двуслойную перегородку - мезентерий (брыжейку), на которой кишечник подвешен к телу. На границе между сегментами стенки соседних целомических мешков формируют поперечные перегородки - диссепименты (септы). Таким образом, септы делят целом на определенное число поперечных отделов.
Функции вторичной полости тела: опорная (жидкий внутренний скелет), распределительная (транспорт питательных веществ и газообмен), выделительная (транспорт продуктов обмена к органам выделения), половая (в целоме происходит созревание половых продуктов).
Рот ведет в мускулистую глотку, в которой у хищных видов могут находиться хитиновые челюсти. Глотка переходит в пищевод, а затем следует желудок. Вышеперечисленные отделы составляют переднюю кишку. Средняя кишка имеет вид трубки, снабжена. собственной мышечной обкладкой. Задняя кишка короткая, открывается анальным отверстием на анальной лопасти.
Полихеты дышат через всю поверхность тела или с помощью жабр, в которые превращаются некоторые части параподий.
Кровеносная система замкнута. Это значит, что в теле животного циркулирует только по системе сосудов. Имеются два крупных продольных сосуда - спинной и брюшной, которые в сегментах связаны между собой кольцевыми сосудами. Под эпителием и вокруг кишечника образуется очень густая капиллярная сеть. Капилляры также оплетают извитые канальцы метанефридиев, где кровь освобождается от продуктов обмена. Сердца нет, его функции выполняет пульсирующий спинной сосуд, а иногда - кольцевые сосуды. По брюшному сосуду кровь течет спереди назад, а по спинному - сзади наперед. Кровь может быть окрашена в красный цвет, за счет присутствия железосодержащего дыхательного пигмента, а может быть бесцветной или иметь зеленоватый оттенок.
Органы выделения у примитивных полихет представлены протонефридиями, а у высших - метанефридиями. Метанефридий представляет собой длинный каналец, открывающийся в целом окруженным ресничками отверстием. С канальцами метанефридия срастаются половые воронки (половые протоки), и образуется нефромиксий, служащий для выведения продуктов обмена и половых клеток. Метанефридии располагаются метамерно: по 2 в каждом сегменте тела. Выделительную функцию также выполняет хлорагогенная ткань - видоизмененные клетки целомического эпителия. Хлорагогенная ткань функционирует по принципу почки накопления.
Нервная система многощетинковых
Нервная система состоит из парных мозговых ганглиев, окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки. Брюшная нервная цепочка образована двумя продольными нервными стволами, на которых в каждом сегменте располагаются два сближенных ганглия. Органы чувств: органы осязания, химического чувства и зрения. Органы зрения могут быть достаточно сложно устроены.
Размножение многощетинковых
Многощетинковые черви раздельнополы, половой диморфизм не выражен. Гонады формируются практически во всех сегментах, протоков не имеют, половые продукты выходят в целом, а из него через нефромиксии наружу. У некоторых видов половые продукты выводятся в воду через разрывы стенки тела. Оплодотворение наружное, развитие протекает с метаморфозом. Личинка полихет - трохофора - плавает в планктоне при помощи ресничек. У трохофоры по бокам кишечника залегают две крупные мезодермальные клетки - телобласты, из которых впоследствии развиваются мешки вторичной полости тела. Такой способ закладки целома называется телобластическим и свойствен первичноротым животным.
Кроме полового размножения у полихет присутствует бесполое размножение, приуроченное к периоду созревания половых продуктов. В это время некоторые виды поднимаются со дна (атокные формы) и ведут планктонный образ жизни (эпитокные формы). Эпитокные формы морфологически сильно отличаются от атокных. У этих животных задняя часть тела может образовывать голову и отделяться от передней части. В результате процессов регенерации образуются цепочки особей.
Полихеты служат пищей для многих видов рыб - бентофагов, крупных ракообразных и морских млекопитающих.
В школе учащиеся знакомятся с полихетами на примере представителей двух семейств - нереид и пескожилов. В дополнение к сведениям, изложенным о них в школьном учебнике, ниже приводятся некоторые дополнительные данные.
Нереиды
Учащимся следует сообщить, что в природе существует свыше 100 видов нереид. Они относятся к подклассу бродячих полихет. Тело нереид чаще бывает окрашено в зеленые тона, отливающие всеми цветами радуги. Нереиды Белого моря питаются ламинариями и другими водорослями, а также мелкими животными; некоторые виды нереид из морей проникают через устья рек на рисовые поля, где подгрызают молодые ростки риса, нанося вред всходам. Одна из тропических нереид даже переселилась па сушу и стала жить вдали от морского берега на плантациях бананов и какао, где она обитает во влажной среде, питаясь гниющими листьями и плодами. Эти факты показывают, что морские формы полихет могут приспосабливаться к жизни в пресной воде и на суше, что проливает свет на происхождение кольчецов, живущих в пресных водоемах и во влажных почвах (олигохеты, пиявки).
Одни виды нереид обитают только в чистой воде и не выносят присутствия в ней даже малого количества сероводорода, а другие могут жить в загрязненных водоемах с гниющими в иле органическими веществами. Следовательно, нереиды, подобно другим гидробионтам, могут служить индикаторами качества воды.
В результате искусственного переселения нереид из Азовского моря в Каспийское существенно улучшилось питание населяющих его ценных пород рыб. Так, например, ил, богатый детритом, раньше лежал на дне Каспийского моря как бы «мертвым капиталом», теперь он служит пищей нереидам, которые, в свою очередь, составляют основной корм рыб (осетра, севрюги, леща и др.). Успех акклиматизации нереид, проведенной под руководством академика Л. А. Зенкевича, открыл широкие перспективы для реконструкции кормовой базы не только Каспийского, но и Аральского моря и повлек за собой ряд других аналогичных мероприятий по реконструкции морской фауны.
Нереиды способны образовывать временные связи условно-рефлекторного типа. Так, например, одна из беломорских нереид систематически освещалась одновременно с кормлением в момент выхода ее из трубки. Через несколько сеансов червь стал выползать на одно только освещение, без подкрепления этого раздражителя кормом. Затем этот рефлекс был переделан на затемнение, а еще позже - на изменение степени освещения.
Трохофоры нереид обладают замечательной маневренностью в плавании, чему способствует не только обтекаемая форма личинки, но еще в большей степени - своеобразные движения ресничек в поясках, покрывающих тело трохофоры. Это движение создает особые токи воды, увлекающие личинку вперед, а изменение режима работы ресничек позволяет ей передвигаться в самых различных направлениях. Используя принципы движения трахофоры, в США была предложена модель подводной лодки с роторными двигателями. Таким образом, знание особенностей трохофоры нашло применение в технике, после того как личинка кольчецов стала объектом бионики.
Пескожилы
В илистых и песчаных грунтах литорали обитают зеленовато-бурые полихеты-пескожилы (длиной 20-30 см), ведущие роющий образ жизни. Они относятся к подклассу сидячих полихет и питаются растительным дотритом, заглатывая и пропуская через свой кишечник грунт с органическими остатками.
На литорали Белого моря во время отлива можно видеть следы деятельности пескожилов в виде множества ловчих воронок и конусовидных выбросов песка. Пескожилы устраивают в верхних слоях прибрежных отмелей изогнутые норы с двумя выходами на поверхность. На одном конце норы образуется воронка, а на другом - пирамидка . Воронка - это осевший около рта червя носок в результате всасывания пескожилом грунта вместе с гниющими водорослями, а кочка - очередная порция выброшенного наружу песка, прошедшего через кишечник червя. Подсчеты показали, что пескожилы за сутки способны обновить и переработать до 16 т грунта на 1 га морского побережья.
Класс Малощетинковые (Oligochaeta)
Научное название этого класса «олигохеты» происходит от греческого слова, которое означает «малощетинковые». Олигохеты произошли от полихет путем изменения некоторых черт строения в связи с переходом их в другие среды обитания (в пресную воду, в почву). Так, например, они полностью утратили параподии, щупальца, а некоторые виды - и жабры; исчезла личиночная стадия - трохофора - и появился кокон, защищающий яйца от воздействия частиц грунта.
Размеры олигохет колеблются в пределах от 0,5 мм до 3 мм. Известно около 3000 видов олигохет, подавляющее большинство которых - обитатели почв. Несколько сот видов живет в пресной воде и очень немногие (несколько десятков видов) относятся к морским формам.
Олигохеты - обитатели почвы или пресных вод, морские представители крайне малочисленны. Параподии у олигохет редуцированы, от них в ограниченном числе сохраняются только щетинки. Олигохеты - гермафродиты.
Строение тела малощетинковых
Тело олигохет вытянуто, имеет гомономную сегментацию. Процессы цефализации не наблюдаются, органы чувств на головной лопасти отсутствуют. Каждый сегмент тела несет 4 пучка щетинок, число и форма которых различны. Тело заканчивается анальной лопастью.
Тело олигохет покрыто тонкой кутикулой, которую выделяет однослойный эпителий, богатый слизистыми железами. Выделяемая слизь необходима червю для обеспечения процессов дыхания, а также облегчает передвижение животного в грунте. Особенно много желез сосредоточено в области пояска - особого утолщения на теле, который принимает участие в процессе копуляции. Мускулатура - кольцевая и продольная, продольная развита сильнее.
В пищеварительной системе олигохет наблюдаются усложнения, связанные с особенностями питания. Глотка - мускулистая, ведет в пищевод, который расширяется в зоб. В зобу пища накапливается, набухает и подвергается воздействию ферментов, расщепляющих углеводы. В пищевод впадают протоки трех пар известковых желез. Известковые железы служат для удаления из крови карбонатов. Карбонаты затем поступают в пищевод и нейтрализуют гуминовые кислоты, которые содержатся в гниющих листьях - пище червей. Пищевод впадает в мускулистый желудок, в котором пища перетирается. На спинной стороне средней кишки образуется впячивание - тифлозоль, что увеличивает всасывательную поверхность кишечника.
В кровеносной системе роль «сердец» выполняют первые пять пар кольцевых сосудов. Дыхание происходит через всю поверхность тела. Кислород, растворенный в слизи, диффундирует в густую капиллярную сеть, расположенную под покровным эпителием.
Органы выделения - метанефридии и хлорагогенная ткань, покрывающая наружную поверхность средней кишки. Отмершие хлорагогенные клетки склеиваются в группы и образуют особые бурые тела, которые выводятся наружу через непарные поры, находящиеся на спинной поверхности тела червей.
Нервная система типичного строения, органы чувств развиты слабо.
Размножение малощетинковых
Половая система гермафродитна. Половые железы располагаются в нескольких половых сегментах. Оплодотворение наружное, перекрестное. Во время копуляции черви склеиваются слизью пояска и обмениваются спермой, которая собирается в семяприемниках. После этого черви расходятся. На пояске образуется слизистая муфточка, которая сползает по направлению к переднему концу тела. В муфточку откладываются яйцеклетки, а затем выжимается сперма партнера. Происходит оплодотворение, муфточка сползает с тела червя, ее концы замыкаются, и образуется кокон, внутри которого происходит прямое развитие червей (без метаморфоза).
Олигохеты могут размножаться бесполым путем - архитомией. Тело червя делится на две части, передняя часть восстанавливает задний конец, а задняя часть - головной.
Дождевые черви играют важную роль в почвообразовательных процессах, разрыхляя почву и обогащая ее гумусом. Земляные черви служат пищей птицам и животным. Пресноводные олигохеты - важнейший компонент в питании рыб.
Ознакомление учащихся с малощетинковыми червями можно провести на живых объектах. Из пресноводных олигохет особенно доступны наиды и трубочники, а из почвенных обитателей - различные дождевые черви и энхитреиды (горшечные черви). Кроме наблюдений, в уголке живой природы можно поставить ряд элементарных опытов, в частности, по регенерации, которая у олигохет выражена в достаточной степени.
Дождевые черви
В учебнике зоологии описывается обыкновенный дождевой червь - один из представителей семейства люмбрицид. Однако фактически в работе с учащимися учителю придется иметь дело с тем конкретным видом, особи которого будут извлечены из почвы пришкольного участка или добыты на экскурсии по изучению почвенной фауны определенного биоценоза (поля, луга, леса и т. д.). И хотя в основных чертах все эти черви сходны, но в деталях отличаются друг от друга в зависимости от видовой принадлежности.
Важно, чтобы дети узнали о существовании многих видов дождевых червей, приспособленных к различным условиям жизни в природе, а не ограничивались бы односторонним представлением о них только на основе материалов учебника. В семействе люмбрицид, например, насчитывается около 200 видов, объединяемых в несколько родов. Видовое определение червей основано на ряде признаков: размерах и окраске тела, числе сегментов, расположении щетинок, форме и положении пояска и других наружных и внутренних особенностях строения. Следует также сообщить учащимся, что в благоприятных ландшафтах биомасса дождевых червей может достигать 200-300 кг на 1 га земли.
Знакомясь с внешним строением дождевых червей, учащиеся должны обратить внимание на слабое развитие щетинок, которые, однако, играют существенную роль в передвижении червей в грунте. На экскурсии легко убедиться в прочной фиксации тела дождевого червя в норке. Можно сообщить учащимся, что у основания каждой щетинки лежит по маленькой щетинке, которыми заменяются старые по мере их стирания.
Наблюдая в уголке живой природы за поведением червя во время зарывания его в землю, учащиеся должны познакомиться с «механикой» этого процесса и уточнить, роль в ней щетинок. Дождевой червь действует передним концом тела, как тараном. Частицы почвы он расталкивает в стороны во время вздутия передней части тела, куда нагнетается жидкость сокращением мускулатуры. В этот момент щетинки головного отдела упираются в стенки хода, создавая «заякоривание», т. е. упор для подтягивания задних отделов, причем щетинки этих последних прижимаются к телу, уменьшая трение о почву во время движения. Когда головной отдел снова начинает перемещаться вперед, щетинки остальной части тела упираются в грунт и создают опору для выдвижения головы.
В связи с жизнью в почве у дождевых червей по сравнению со свободноживущими олигохетами произошло недоразвитие щетинок, а также упростился рецепторный аппарат. В наружном покрове расположены различный чувствительные клетки. Одни из них воспринимают световые раздражения, другие - химические, третьи - осязательные и т. д. Наибольшей чувствительностью отличается головной конец, в меньшей степени - задний. Самая слабая чувствительность наблюдается в средней части тела. Эти различия обусловлены неодинаковой густотой распределения чувствительных клеток.
Всякое вредное или неприятное воздействие внешнего; фактора вызывает у дождевого червя оборонительную реакцию: зарывание в землю, сокращение тела, выделение на поверхности кожи слизи. Следует провести элементарные опыты, которые показали бы отношение червей к различным раздражителям. Так, например, постукивание по стенке садка вызывает отрицательный вибротаксис (червь прячется в норку). Яркий свет заставляет червя уползать в тень или скрываться в норку (отрицательный фототаксис). Однако на слабый свет червь реагирует положительно (направляется к источнику света). Воздействие даже очень слабого раствора уксусной кислоты на головной конец вызывает отрицательный хемотаксис (сокращение передней части тела). Если поместить червя на фильтровальную бумагу или на стекло, он стремится переползти на землю. Здесь действует отрицательный тигмотаксис (избегание чуждого субстрата, от которого исходит необычное раздражение). Сильное прикосновение к заднему концу влечет за собой вытягивание переднего - червь как бы убегает. Если прикоснуться к нему спереди, то движение головного конца прекращается, а хвостовой конец производит попятное движение. Эти опыты нельзя проводить непосредственно на поверхности земли, так как черви зароются в грунт (защитная реакция).
При содержании червей в садках можно наблюдать втягивание ими в норку листьев. Если лист фиксировать на месте, не давая ему двигаться, то червь после 10-12 безуспешных попыток приблизить добычу к норке оставляет ее в покое и захватывает другой лист. Это указывает на способность червей варьировать стереотипное поведение в соответствии с конкретными обстоятельствами. По мнению Дарвина, черви всякий раз захватывают листья так, чтобы они втаскивались в норку более или менее свободно, для чего придают им соответствующую ориентировку. Однако последние наблюдения показали, что черви добиваются нужных результатов путем проб и ошибок.
Некоторые ученые вслед за Дарвином полагали, что черви могут различать форму предметов и таким образом находить листья, но в действительности оказалось, что дождевым червям (как и многим другим беспозвоночным) свойственно отыскивать пищу с помощью хеморецепторов. Так, в опытах Мангольда (1924) черви различали в листве черешок от верхушки пластинки не по форме, а по неодинаковому запаху этих частей листа. В настоящее время признается, что дождевые черви в процессе ползания по земле могут воспринимать очертания и размещение окружающих их предметов на основе осязательных и кинестетических ощущений.
У дождевых червей активность в течение суток неодинакова. Примерно 1 / 3 суток они более деятельны, а в остальное время их активность снижается почти в три раза. Кроме суточного ритма, у дождевых червей существует также сезонный ритм активности. Так, например, на зиму черви уходят глубже в землю и там остаются в норках в состояний анабиоза. Известны случаи нахождения живых червей внутри кусков льда, что указывает на их большую выносливость и способность переносить неблагоприятные условия.
Исследования, проведенные в России и за рубежом, показали положительную роль дождевых червей в улучшении структуры почв и повышении их плодородия.
Жизнь в почве, передвижение в грунте и соприкосновение с грубыми частицами земли влекут за собой механические повреждения нежной кожи дождевого червя, а иногда и разрыв их тела на части. Однако все эти травмы но приводят их к гибели, так как у червей выработались защитные приспособления, обеспечивающие им выживание в естественной среде обитания. Так, например, выделяемая кожными железами слизь обладает свойствами, предохраняющими организм от заражения болезнетворными микробами и грибками, проникающими в ранки и царапины. Кроме того, слизь увлажняет поверхность тела, препятствуя его высыханию, и служит смазкой при движении. Помимо слизистых выделений, большую роль в сохранении жизни червей играют регенеративные процессы, которые особенно важны при механическом расчленении тела на куски.
В школьном уголке живой природы нетрудно поставить опыты по регенерации дождевых червей и наблюдать ход восстановления утраченных частей. В этих процессах играют важную роль головные ганглии, поэтому у некоторых видов червей (например, у навозного дождевого червя), перерезанных пополам, лучше и быстрее регенерирует передний конец.
Приспособленность червей к существованию в почве выражается и в наличии у них прочных коконов, внутри которых развивается небольшое количество яиц. Коконы могут лежать в земле до 3 лет, сохраняя жизнеспособность молоди. Взрослые черви также живут по нескольку лет (от 4 до 10) в садках, где и определялась продолжительность их жизни. В природных условиях многие черви не доживают до естественного конца, так как их поедают кроты в подземных ходах, а на поверхности земли на них нападают и уничтожают жужелицы, крупные многоножки, лягушки, жабы, птицы. В особенности много червей погибает после сильных дождей, когда вода заливает их ходы и норки, вытесняя оттуда и заставляя червей выползать наружу для дыхания.
В условиях эксперимента дождевые черви способны к изменению врожденного поведения на основе выработки у них условных рефлексов. Это было ясно показано в классических опытах Р. Иеркса (1912). Он заставлял проползать дождевого червя через Т-образный лабиринт, состоявший из двух трубок, соединенных под прямым углом. В одном конце поперечной трубки (в правом) находился выход в ящик с влажной землей и листьями, а в другом (левом) - полоска стеклянной шкурки и электроды батарейки. Червь проползал в продольной трубке до ее вхождения в поперечную и затем поворачивал либо вправо, либо влево. В первом случае он попадал в благоприятную обстановку, а во втором испытывал неприятные ощущения: раздражение от стеклянной шкурки и электрический укол при замыкании своим телом электродов. Через 120-180 путешествий червь начинал предпочитать путь, ведущий к ящику. У него вырабатывался условный рефлекс на биологически полезное направление движения. Если электроды и ящик менялись местами, то червь примерно через 65 сеансов приобретал новый условный рефлекс.
Класс Пиявки (Hirudinea)
Медицинская пиявка (Hirudo medicinalis) используется в медицине при заболеваниях кровеносных сосудов, образовании тромбов, гипертонической болезни, склерозе и т. д.
Тип Кольчатые черви
Важнейшие ароморфозы типа:
1) появляются органы движения – параподии ,
2) возникают первые органы дыхания,
3) вторичная полость тела – целом ,
4) появляется кровеносная система.
Кровеносная система у животных может быть 2 типов: замкнутая и незамкнутая . В замкнутой кровеносной системе кровь течет только по сосудам и не выливается из них. В незамкнутой кровеносной системе имеются только крупные сосуды, они открываются в полость тела. Поэтому кровь выливается из сосудов, омывает внутренние органы и затем вновь собирается в сосуды.
У кольчатых червей замкнутая кровеносная система .
Для животных этого типа характерна сегментация – тело их разделено на повторяющиеся участки – сегменты, которые имеют вид колец. Отсюда и название типа. Причем, сегменты имеют совершенно одинаковое внешнее и внутреннее строение. И полость тела также разделяется перегородками на отсеки.
Тело червя может содержать от 5 до 800 сегментов. Среди них выделяется только первый сегмент, несущий рот и у некоторых органы чувств, а также анальная лопасть.
Тип Кольчатые черви включает несколько классов, важнейшие из которых – Многощетинковые черви, Малощетинковые черви и Пиявки.
Класс Многощетинковые (Полихеты)
Большинство полихет обитает в морях. Они живут на дне, где ползают между растительностью и камнями. Среди них есть и сидячие формы – они прикрепляются ко дну и образуют вокруг себя защитную трубку.
Рассмотрим многощетинковых червей на примере нереиды. Тело ее имеет красноватую или зеленую окраску. Нереида – хищник, она питается органическими остатками и планктоном.
На головной лопасти у нереиды заметны усики (органы осязания), щупальца, 2 пары глаз и обонятельные ямки. На сегментах тела имеют мускулистые выросты – параподии . Параподии имеют щетинки, благодаря которым черви могут цепляться за дно как когтями. Передвигаются они либо с помощью параподий по дну, опираясь на них как на рычаги, или же плавают, волнообразно изгибаясь всем телом.
Стенка тела нереиды, как и других червей, образована кожно-мускульным мешком. Он состоит из однослойного эпителия, покрывающего червя снаружи, 2 слоев мышц (кольцевых и продольных) и эпителия, выстилающего полость тела.
Также в каждом сегменте у нереиды образуются специальные группы мышц, управляющие параподиями.
Полость тела нереиды вторичная (целом) – имеет эпителиальную выстилку и заполнена жидкостью. Целом располагается между органами и представляет из себя эпителиальный мешочек, заполненный жидкостью. Вторичная полость служит гидроскелетом (создает опору при движении), переносит питательные вещества, продукты обмена веществ, а также служит местом образования половых клеток.
Поперечный срез тела нереиды
Пищеварительная система . У нереиды на головной лопасти развиваются щупальца, которые служат для передачи добычи ко рту. Пищеварительная система начинается ртом, далее – глотка, снабженная хитиновыми выростами, выполняющими роль зубов → пищевод → зоб → желудок → трубчатая средняя кишка, задняя кишка → анальное отверстие. В пищеводе и средней кишке имеются железы, выделяющие пищеварительные соки.
Дыхательная система впервые появляется именно у кольчатых червей. Чаше всего органы дыхания представлены выростами спинной ветви параподий и имеют ветвистое строение. Но жабры имеются не у всех. Нереида дышит всей поверхностью тела.
Внутреннее строение кольчецов на примере дождевого червя
Кровеносная система также впервые возникает у кольчатых червей. Она замкнутого типа. В кровеносной системе выделяют 2 главных сосуда: спинной и брюшной. По всей длине тела они соединяют поперечными перемычками и ветвятся на капилляры – мельчайшие сосуды, которые доносят кровь ко всем клеткам. Благодаря сокращению спинного сосуда (сердца нет) кровь движется по телу червя.
Выделительная система нереиды представлена метанефридиями. Они образуют парные выделительные трубочки в каждом сегменте тела. Метанефридии состоят из воронки, которая несет реснички и открывается в целом. Биение ресничек заставляет жидкость полости тела попадать в воронку, а затем в извитой каналец. Каналец густо оплетен кровеносными капиллярами, которые забирают в кровь обратно все полезные вещества (нужную воду, витамины и питательные вещества), а продукты обмена веществ и лишняя воды выбрасываются наружу через выделительные поры.
Характерно, что воронка открывается в целом в одном сегменте, а выделительный каналец
Метанефридии
открывается наружу порой в другом сегменте.
Нервная система – брюшная нервная цепочка . Состоит из окологлоточного нервной кольца и брюшной нервной цепочки, которая в каждом сегменте образует ганглий (поэтому напоминает бусы или цепочку).
Органы чувств развиты у нереиды достаточно хорошо. Имеются органы осязания и химического чувства («вкуса») – это различные выросты головной лопасти (антенны, щупальца, усики). Хорошо развиты 4 глаза, также имеются органы равновесия – статоцисты.
Размножение.
Нереиды раздельнополые, но половой диморфизм у них не выражен. Половые клетки червей образуются прямо в целоме – у самок яйцеклетки, у самцов – сперматозоиды. Выводятся наружу они через каналы выделительной системы. Оплодотворение наружное – мужские и женские гаметы сливаются в воде.
Развитие протекает с метаморфозом – личинка трохофора совершенно не похожа на взрослую особь. Она плавает с помощью ресничек, а через некоторое время оседает на дно и превращается во взрослого червя.
У многощетинковых червей встречается и бесполое размножение – почкованием и фрагментацией. Фрагментация – деление червя пополам, после которого каждая половина восстанавливает недостающую часть. Иногда так образуется целая временная цепочка из 30 червей.
Класс Многощетинковые (Polychaeta)
со всеми цветами радуги щетинками. Плавают и быстро ползают змеевидные филодоки (Phyllodoce). В толще воды висят на своих длинных усах томоптерисы (Tomopteris).
Класс многощетинковых отличается от других кольчецов хорошо обособленным головным отделом с чувствующими придатками и наличием конечностей - параподий с многочисленными щетинками. Преимущественно раздельнополые. Развитие с метаморфозом.
Общая морфофункциональная характеристика
Внешнее строение . Тело многощетинковых червей состоит из головного отдела, сегментированного туловища и анальной лопасти. Голова образована головной лопастью (простомиум) и ротовым сегментом (перистомиум), который бывает нередко сложным в результате слияния
с 2-3 туловищными сегментами (рис. 172). Рот расположен вентрально на перистомиуме. На голове у многих полихет имеются глазки и чувствующие придатки. Так, у нереиды на простомиуме головы находятся две пары глазков, щупальцы - тентакулы и двухчлениковые пальпы, на перистомиуме снизу находится рот, а по бокам несколько пар усиков. На туловищных сегментах имеются парные боковые выросты со щетинками - параподии (рис. 173). Это примитивные конечности, при помощи которых полихеты плавают, ползают или зарываются в грунт. Каждая параподия состоит из базальной части и двух лопастей - спинной (нотоподия) и брюшной (невроподия). У основания параподии на спинной стороне имеется спинной, а на брюшной - брюшной усик. Это чувствующие органы полихет. Нередко спинной усик у некоторых видов превращен в перистые жабры. Параподии вооружены пучками щетинок, состоящих из органического вещества, близкого к хитину. Среди щетинок имеется несколько крупных щетинок-ацикул, к которым изнутри прикрепляются мышцы, приводящие в движение параподию и пучок щетинок. Конечности полихет совершают синхронные движения подобно веслам. У некоторых видов, ведущих роющий или прикрепленный образ жизни, параподии редуцированы.
Кожно-мускульный мешок (рис. 174). Тело полихет покрыто однослойным кожным эпителием, который выделяет на поверхность тонкую кутикулу. У некоторых видов на отдельных участках тела может быть ресничный эпителий (продольная брюшная полоса или ресничные пояски вокруг сегментов). Железистые клетки эпителия у сидячих полихет могут выделять защитную роговую трубочку, нередко пропитанную известью.
Под кожей залегает кольцевая и продольная мускулатура. Продольные мышцы образуют четыре продольные ленты: две на спинной стороне тела и две на брюшной. Продольных лент может быть больше. По бокам имеются пучки веерообразных мышц, приводящие в движение лопасти параподии. Строение кожно-мускульного мешка сильно варьирует в зависимости от образа жизни. Обитатели поверхности грунта имеют наиболее сложную структуру кожно-мускульного мешка, близкую к описанной выше. Эта группа червей ползает по поверхности субстрата при помощи змеевидного изгибания тела и движений параподии. Обитатели известковых или хитиновых трубок ограниченно подвижны, так как никогда не покидают своих убежищ. У этих полихет сильные продольные ленты мышц обеспечивают резкое молниеносное сокращение тела и уход в глубину трубки, что позволяет им.спасаться от нападения хищников, главным образом рыб. У пелагических полихет мускулатура развита слабо, так как они пассивно переносятся океанскими течениями.
Рис. 172. Внешнее строение нереиды Nereis pelagica (по Иванову): А - передний конец тела Б - задний конец тела; 1 - антенны, 2 - пальпы 3 - перистомальные усики, 4 - глаза, 5 - простомиум, 6 - обонятельная ямка, 7 - перистомиум, 8 - параподии, 9 - щетинки, 10 - спинной усик, 11 - пигидий, 12 - хвостовые придатки, 13 – сегмент
Рис. 173. Параподия Nereis pelagica (по Иванову): 1 - спинной усик, 2 - лопасти нотоподия, 3 - щетинки, 4 - лопасти невроподия, 5 - брюшной усик, 6 - невроподий, 7 - ацикула, 8 – нотоподий
Рис. 174. Поперечный срез многощетинкового червя (по Натали): 1 - эпителий, 2 - кольцевые мышцы, 3 - продольные мышцы, 4 - спинной усик (жабра), 5 - нотоподий, 6 - опорная щетинка (ацикула), 7 - невроподий, 8 - воронка нефридия, 9 - канал нефридия, 10 - косая мышца, 11 - брюшной сосуд, 12 - яичник, 13 - брюшной усик, 14 - щетинки, 15 - кишка, 16 - целом, 17 - спинной кровеносный сосуд
Вторичная полость тела - целом - у полихет устроена весьма разнообразно В наиболее примитивном случае отдельные группы мезенхимных клеток покрывают изнутри мышечные ленты и наружную поверхность кишечника Некоторые из этих клеток способны к сокращению, а другие способны превращаться в половые клетки, которые созревают в полости, лишь условно называемой вторичной В более сложном случае целомический эпителий может полностью покрывать кишечник и мышцы Целом представлен полностью в случае развития парных метамерных целомических мешков (рис 175). При смыкании парных целомических мешков в каждом сегменте над кишкой и под кишкой образуются спинной и брюшной мезентерии, или брыжейки Между целомическими мешками двух соседних сегментов формируются поперечные перегородки - диссепименты Стенка целомического мешка, выстилающая изнутри мышцы стенки тела, называется париетальным листком мезодермы, а целомический эпителий, покрывающий кишечник и образующий мезентерий, называется висцеральным листком мезодермы В целомических перегородках залегают кровеносные сосуды.
Рис. 175. Внутреннее строение полихет: А - нервная система и нефридии, Б - кишечник и целом, В - кишечник, нервная и кровеносная системы, вид сбоку (по Мейеру); 1 - головной мозг, 2 - окологлоточный коннектив, 3 - ганглии брюшной нервной цепочки, 4 - нервы, 5 - нефридий, 6 - рот, 7 - целом, 8 - кишка, 9 - диосепимент, 10 - мезентерий, 11 - пищевод, 12 - ротовая полость, 13 - глотка, 14 - мускулы глотки, 15 - мускулатура стенки тела, 16 - обонятельный орган, 17 - глаз, 18 - яичник, 19, 20 - кровеносные сосуды, 21 - сеть сосудов на кишечнике, 22 - кольцевой сосуд, 23 - мускулатура глотки, 24 – пальп
Целом выполняет несколько функций: опорно-двигательную, транспортную, выделительную, половую и гомеостатическую. Полостная жидкость поддерживает тургор тела. При сокращении кольцевых мышц давление полостной жидкости усиливается, что обеспечивает упругость тела червя, необходимую при прокладывании ходов в грунте. Некоторым червям свойствен гидравлический способ движения, при котором полостная жидкость при сокращении мышц под давлением перегоняется в передний конец тела, обеспечивая энергичное движение вперед. По целому происходит транспорт питательных веществ от кишечника и продуктов диссимиляции от различных органов и тканей. Органы выделения метанефридии воронками открываются в целом и обеспечивают удаление продуктов обмена, избытка воды. В целоме действуют механизмы поддержания постоянства биохимического состава жидкости и водного баланса. В этой благоприятной среде на стенках цел омических мешков формируются гонады, созревают половые клетки, а у некоторых видов даже развивается молодь. Производные целома - целомодукты служат для выведения половых продуктов из полости тела.
Пищеварительная система состоит из трех отделов (рис. 175). Весь передний отдел состоит из производных эктодермы. Передний отдел начинается ротовым отверстием, расположенным на перистомиуме с брюшной стороны. Ротовая полость переходит в мускулистую глотку, которая служит для захвата пищевых объектов. У многих видов полихет глотка может выворачиваться наружу, как палец перчатки. У хищников глотка состоит из нескольких слоев кольцевых и продольных мышц, вооружена сильными хитиновыми челюстями и рядами мелких хитиновых пластинок или шипов, способных крепко держать, ранить и размельчать схваченную добычу. У растительноядных и детритоядных форм, а также у сестоноядных полихет глотка мягкая, подвижная, приспособленная к глотанию жидкой пищи. Вслед за глоткой следует пищевод, в который открываются протоки слюнных желез, также эктодермального происхождения. У некоторых видов развит маленький желудок
Средний отдел кишечника является производным энтодермы и служит для окончательного переваривания и всасывания питательных веществ. У хищников средний отдел кишечника относительно более короткий, иногда снабжен парными слепыми боковыми карманами, а у растительноядных средний отдел кишечника длинный, извитой и обычно наполнен непереваренными остатками пищи.
Задний отдел кишечника эктодермального происхождения и может выполнять функцию регуляции водного баланса в организме, так как там вода частично всасывается обратно в полость целома. В задней кишке формируются фекальные массы. Анальное отверстие открывается обычно на дорсальной стороне анальной лопасти.
Органы дыхания . Полихеты в основном обладают кожным дыханием. Но у ряда видов имеются спинные кожные жабры, образующиеся из параподиальных усиков или придатков головы. Дышат они кислородом, растворенным в воде. Газообмен происходит в густой сети капилляров кожи или жаберных придатков.
Кровеносная система замкнутая и состоит из спинного и брюшного стволов, соединенных кольцевыми сосудами, а также из периферических сосудов (рис. 175). Движение крови осуществляется следующим образом. По спинному, наиболее крупному и пульсирующему сосуду кровь течет к головному концу тела, а по брюшному - в обратном направлении. По кольцевым сосудам в передней части тела кровь перегоняется из спинного сосуда в брюшной, а в задней части тела - наоборот. От кольцевых сосудов отходят артерии к параподиям, жабрам и другим органам, где образуется капиллярная сеть, из которой кровь собирается в венозные сосуды, впадающие в брюшное русло крови. У полихет кровь часто красного цвета за счет присутствия дыхательного пигмента гемоглобина, растворенного в крови. Продольные сосуды подвешены на брыжейке (мезентерии), кольцевые сосуды проходят внутри диссепиментов. У некоторых примитивных полихет (Phyllodoce) кровеносная система отсутствует, а гемоглобин растворен в нервных клетках.
Выделительная система полихет представлена чаще всего метанефридиями. Этот тип нефридиев появляется впервые в типе кольчатых червей. В каждом сегменте имеется пара метанефридиев (рис. 176). Каждый метанефридий состоит из воронки, выстланной внутри ресничками и открытой в целом. Движением ресничек в нефридий загоняются твердые и жидкие продукты обмена. От воронки нефридия отходит канал, который пронизывает перегородку между сегментами и в другом сегменте открывается наружу выделительным отверстием. В извитых каналах аммиак превращается в высокомолекулярные соединения, а вода всасывается в целом. У разных видов полихет выделительные органы могут быть разного происхождения. Так, у некоторых полихет имеются протонефридии эктодермального происхождения, сходные по
Рис. 176. Выделительная система полихет и ее связь с целомодуктами (по Бриану): А - протонефридии и половая воронка (у гипотетического предка), Б - нефромиксий с протонефридием, В - метанефридий и половая воронка, Г - нефромиксий; 1 - целом, 2 - половая воронка (целомодукт), 3 - протонефридии, 4 – метанефридий
строению с таковыми у плоских и круглых червей. Для большинства видов характерны метанефридии эктодермального происхождения. У отдельных представителей образуются сложные органы - нефромиксии - результат слияния протонефридиев или метанефридиев с половыми воронками - целомодуктами мезодермального происхождения. Дополнительно выделительную функцию могут выполнять хлорагогенные клетки цел омического эпителия. Это своеобразные почки накопления, в которых откладываются зерна экскретов: гуанин, соли мочевой кислоты. В дальнейшем хлорагогенные клетки отмирают и удаляются из целома через нефридии, а им на смену формируются новые.
Нервная система . Парные надглоточные ганглии образуют мозг, в котором различают три отдела: прото-, мезо- и дейтоцеребрум (рис. 177). Мозг иннервирует органы чувств на голове. От мозга отходят окологлоточные нервные тяжи - коннективы к брюшной нервной цепочке, которая состоит из парных ганглиев, повторяющихся посегментно. В каждом сегменте имеется одна пара ганглиев. Продольные нервные тяжи, соединяющие парные ганглии двух соседних сегментов, называются коннективами. Поперечные тяжи, соединяющие ганглии одного сегмента, называются комиссурами. При слиянии парных ганглиев образуется нервная цепочка (рис. 177). У некоторых видов нервная система усложняется за счет слияния ганглиев нескольких сегментов.
Органы чувств наиболее развиты у подвижных полихет. На голове у них имеются глаза (2- 4) неинвертированного типа, бокаловидные или в виде сложного глазного пузыря с хрусталиком. Многие сидячие полихеты, живущие в трубках, имеют многочисленные глаза на перистых жабрах головного отдела. Кроме того, у них развиты органы обоняния, осязания в виде особых чувствующих клеток, расположенных на придатках головы и параподиях. У некоторых видов имеются органы равновесия - статоцисты.
Половая система . Большинство многощетинковых червей раздельнополы. Гонады у них развиваются во всех сегментах тела или лишь в некоторых из них. Половые железы мезодермального происхождения и формируются на стенке целома. Половые клетки из гонад попадают в целом, где происходит их окончательное созревание. У некоторых полихет нет половых протоков и половые клетки через разрывы стенки тела выходят в воду, где происходит оплодотворение. При этом родительское поколение погибает. У ряда видов имеются половые воронки с короткими каналами - целомодуктами (мезодермального происхождения), через которые половые продукты выводятся наружу - в воду. В некоторых случаях половые клетки выводятся из целома через нефромиксии, которые выполняют одновременно функцию половых и выделительных протоков (рис. 176).
Рис. 177. Нервная система полихет: 1 - нервы антенн, 2 - неовы пальп, 3 - грибовидное тело, 4 - глаза с хрусталиком, 5 - нервы перистомальных усиков, 6 - рот, 7 - окологлоточное кольцо, 8 - брюшной ганглий перистомиума, 9-11 - нервы параподий, 12 - ганглии брюшной нервной цепочки, 13 - нервные окончания нухальных органов
Размножение полихет может быть половым и бесполым. В некоторых случаях наблюдается чередование этих двух типов размножения (метагенез). Бесполое размножение происходит обычно путем поперечного деления тела червя на части (стробиляция) или почкованием (рис. 178). Этот процесс сопровождается регенерацией недостающих частей тела. Половое размножение нередко связано с явлением эпитокии. Эпитокия - это резкая морфофизиологическая перестройка организма червя с изменением формы тела в период созревания половых продуктов: сегменты становятся широкими, ярко окрашенными, с плавательными параподиями (рис. 179). У червей, развивающихся без эпитокии, самцы и самки не изменяют своей формы и размножаются в донных условиях. У видов с эпитокией может быть несколько вариантов жизненного цикла. Один из них наблюдается у нереид, другой - у палоло. Так, у Nereis virens самцы и самки становятся эпитокными и всплывают на поверхность моря для размножения, после чего они погибают или становятся жертвой птиц и рыб. Из оплодотворенных в воде яиц развиваются личинки, оседающие на дно, из которых формируются взрослые особи. Во втором случае, как у червя палоло (Eunice viridis) из Тихого океана, половому размножению предшествует бесполое, при котором передний конец тела остается на дне, образуя атокную особь, а задний конец тела преобразуется в эпитокную хвостовую часть, заполненную половыми продуктами. Задние части червей отрываются и всплывают на поверхность океана. Здесь происходит выброс половых продуктов в воду и оплодотворение. Эпитокные особи всей популяции всплывают для размножения одновременно, как бы по сигналу. Это результат синхронного биоритма полового созревания и биохимической коммуникации половозрелых особей популяции. Массовое появление размножающихся полихет в- поверхностных слоях воды обычно связано с фазами Луны. Так, тихоокеанский палоло поднимается к поверхности в октябре или ноябре в день новолуния. Местное население тихоокеанских островов знает эти сроки размножения палоло, и рыбаки в массе вылавливают палоло, начиненных "икрой", и используют их в пищу. В это же время червями лакомятся рыбы, чайки, морские утки.
Развитие . Оплодотворенное яйцо претерпевает неравномерное, спиральное дробление (рис. 180). Это означает, что в результате дробления образуются квартеты крупных и мелких бластомеров: микромеров и макромеров. При этом оси веретен дробления клеток располагаются по спирали. Наклон веретен при каждом делении меняется на противоположный. Благодаря этому фигура дробления имеет строго симметричную форму. Дробление яйца у полихет детерминированное. Уже на стадии четырех бластомеров выражена детерминация. Квартеты микромеров дают производные эктодермы, а квартеты макромеров - производные
Рис. 178. Развитие полихет (сем. Sylhdae) с метагенезом (по Барнсу): А - почкование, Б - множественное почкование, В - чередование полового размножения с бесполым
Рис. 179. Размножение полихет: А - почкование полихеты Autolytus (no Грассе), Б, В - эпитокные особи - самка и самец Autolytus (по Свешникову)
энтодермы и мезодермы. Первая подвижная стадия - бластула - однослойная личинка с ресничками. Макромеры бластулы на вегетативном полюсе погружаются внутрь зародыша и образуется гаструла. На вегетативном полюсе формируется первичный рот животного - бластопор, а на анимальном полюсе образуется скопление нервных клеток и ресничный, хохолок - теменной султан ресничек. Далее развивается личинка - трохофора с экваториальным ресничным поясом - трохом. Трохофора имеет шаровидную форму, радиально-симметричную нервную систему, протонефридии и первичную полость тела (рис. 180). Бластопор у трохофоры смещается с вегетативного полюса ближе к анимальному по брюшной стороне, что ведет к формированию билатеральной симметрии. Анальное отверстие прорывается позднее на вегетативном полюсе, и кишечник становится сквозным.
Ранее существовала точка зрения, что у всех полихет рот и анус образуются из бластопора. Но, как было показано исследованиями специалиста по полихетам В. А. Свешникова, такая ситуация представляет лишь частный случай развития полихет, а в большинстве случаев из бластопора образуется лишь рот, а анус формируется самостоятельно на более поздних фазах развития. В области заднего конца личинки в непосредственной близости от анального отверстия с правой и левой стороны от кишечника появляется пара клеток - телобласты, находящиеся в зоне роста. Это зачаток мезодермы. Трохофора состоит из трех отделов: головной лопасти, анальной лопасти и зоны роста. -В этой области оформляется зона будущего роста личинки. План строения трохофоры на этой стадии напоминает организацию низших червей. Трохофора последовательно превращается в метатрохофору и нектохету. У метатрохофоры в зоне роста обрузуются личиночные сегменты. Личиночная, или ларвальная, сегментация захватывает только эктодермальные производные: ресничные кольца, протонефридии, зачатки щетинковых мешков будущих параподий. Нектохета отличается тем, что у нее формируются головной мозг, брюшная нервная цепочка. Щетинки из щетинковых мешков выставлены наружу, оформляется параподиальный комплекс. Однако число сегментов остается таким же, как у метатрохофоры. Их может быть у разных видов полихет разное число: 3, 7, 13. После некоторой временной паузы начинают формироваться постларвальные сегменты и образуется ювенильная стадия червя. В отличие от ларвальной сегментации постларвальные сегменты у ювенильных форм захватывают производные не только эктодермы, но и мезодермы. При этом в зоне роста телобласты последовательно отделяют зачатки парных целомических мешков, в каждом из которых формируется воронка метанефридия. Вторичная полость тела постепенно вымещает первичную. На границах соприкосновения целомических мешков формируются диссепименты и мезентерий.
За счет оставшейся первичной полости тела в просвете мезентерия формируются продольные сосуды кровеносной системы, а в просветах септ - кольцевые. За счет мезодермы формируются мускулатура кожно-мускульного мешка и кишечника, выстилка целома, гонады и целомодукты. Из эктодермы формируются нервная система, каналы метанефридиев, передняя и задняя кишка. За счет энтодермы развивается средняя кишка. После завершения метаморфоза развивается взрослое животное с определенным числом сегментом для каждого вида. Тело взрослого червя состоит из головной лопасти, или простомиума, развившегося из головной лопасти трохофоры, нескольких ларвальных сегментов с первичной полостью и множества постларвальных сегментов с целомом и из анальной лопасти без целома.
Таким образом, важнейшими чертами развития полихет являются спиральное, детерминированное дробление, телобластическая закладка мезодермы, метаморфоз с образованием личинок-трохофоры, метатрохофоры, нектохеты и ювенильной формы. Явление двойственного происхождения метамерии у кольчатых червей с образованием ларвальных и постларвальных сегментов было открыто крупным советским эмбриологом П. П. Ивановым. Это открытие пролило свет на происхождение кольчатых червей от олигомерных предковых форм.
Последовательная смена фаз индивидуального развития полихет от олигомерной к полимерной отражает филогенетическую закономерность. Сравнительно-морфологические данные свидетельствуют о том, что предки полихет имели небольшое число сегментов, т. е. были олигомерными. Среди современных полихет наиболее близки к предковым формам некоторые первичные кольчецы класса Archiannelida, у которых число сегментов обычно не превышает семи. Проявления примитивных черт организации на стадиях трохофоры и метатрохофоры (первичная полость, протонефридии, ортогон) указывают на родство целомических животных с группой низших червей.
Биологическое значение развития многощетинковых червей с метаморфозом заключается в том, что плавающие личинки (трохофоры, метатрохофоры) обеспечивают расселение видов, которые во взрослом состоянии ведут преимущественно донный образ жизни. У некоторых многощетинковых червей наблюдается забота о потомстве и их личинки малоподвижны и утрачивают функцию расселения. В ряде случаев наблюдается живорождение.
Значение многощетинковых червей . Биологическое и практическое значение многощетинковых червей в океане очень велико. Биологическое значение полихет заключается в том, что они представляют важное звено в трофических цепях, а также имеют значение как организмы, принимающие участие в очистке морской воды и переработке органического
вещества. Полихеты имеют кормовое значение. Для усиления кормовой базы рыб в нашей стране впервые в мире проведена акклиматизация нереид (Nereis diversicolor) в Каспийском море, которых завезли из Азовского. Этот удачный эксперимент был проведен под руководством академика Л. А. Зенкевича в 1939-1940 гг. Некоторых полихет используют в пищу люди, например тихоокеанских червей палоло (Eunice viridis).
Общая характеристика Многощетинковых кольчатых червей
Большинство полихет - хищники, но среди них много также растительноядных и всеядных форм. Сидячие полихеты питаются мелкими животными, растениями и растительным детритом. Большинство полихет несомненно, очень полезные животные, так как они составляют существенную часть корма многих промысловых рыб и других морских животных.
Внешнее строение
Форма тела большинства полихет вытянутая, червеобразная или немного сплющенная в дорзовентральном направлении. Тело разделяется на три отдела: головной, туловищный, состоящий часто из весьма значительного количества сегментов (до нескольких сотен), и короткий анальный отдел, или пигидум.
Головной отдел, в свою очередь, состоит из двух частей: 1) простомиума, или собственно головной лопасти, и 2) перистомиума, или ротового отдела. На простомиуме помещаются глаза, пара щупалец, или тентакул, пара более массивных пальп и обонятельные ямки, или нухальные органы. У некоторых полихет головные придатки редуцированы, у других они развиваются в большом количестве. На брюшной стороне ротового отдела, или перистомиума, помещается рот, а по бокам его - несколько пар усиков. Перистомиум большинства полихет образован слиянием нескольких (2-4) первых туловищных сегментов и только у наиболее примитивных форм соответствует единственному первому туловищному сегменту.
Таким образом, у полихет мы должны отметить: 1) процесс дифференцировки головной лопасти (простомиума) и перистомиума, образованного первыми туловищными сегментами, т. е. процесс цефализации, или формирование головного отдела путем присоединения к простомиуму части туловищных сегментов; 2) развитие различных головных придатков: тентакул, пальп и перистомальных усиков.
Туловищный отдел у наиболее примитивных форм состоит из большего пли меньшего числа одинаковых сегментов. Если у животных, обладающих сегментированным телом, сегменты одинаковы и повторяют друг друга на всем протяжении тела, то такую сегментацию называют го моно мной. Если между сегментами тела есть различия (в форме, величине, наличии или отсутствии придатков или во внутреннем строении), тогда говорят о гетерономности сегментации. Гетерономность в известной степени выражена у всех полихет уже в присоединении первых туловищных сегментов к голове.
Степень гетерономности других туловищных сегментов у полихет бывает различной. Наибольшая степень гетерономности наблюдается у сидячих и отчасти роющих форм.
У подавляющего большинства полихет по бокам каждого туловищного сегмента находятся подвижные выросты стенки тела, усаженные щетинками. Это локомоторные органы - параподии, при помощи которых полихеты ползают и плавают.
Параподии очень сильно варьируют в своем строении у различных видов. В наиболее типичных случаях они представляют собой двухлопастные выпячивания стенки тела, в которые заходит вторичная полость тела (целом). Каждая параподия состоит из основной, или базальной, части и двух ло пастей. Спинная лопасть параподии носит название нотоподии, брюшная - невроподии. Обе лопасти несут большее или меньшее количество щетинок. Одна из щетинок каждой лопасти особенно сильно развита и начинается глубоко внутри параподии. Эта щетинка называется ацикулой. Щетинки чрезвычайно разнообразны по форме и величине и состоят из вещества, близкого к хитину. Они сидят в особых углублениях кожного эпителия - щетинковых мешочках, к которым подходят мышечные пучки. На основании брюшной лопасти параподии имеется брюшной усик, а на основании спинной лопасти - спинной усик и часто прилегающая к нему жабра. У роющих форм параподии подверглись в той или иной степени редукции.
У первичных кольчецов, которых выделяют иногда в самостоятельный класс Archiannelides, нет ни параподий, ни щетинок. У некоторых из них на границах сегментов имеются реснички, расположенные поясками.
Некоторые зоологи склонны считать отсутствие параподий у первичных кольчецов первичными признаками.
У сидячих форм параподии па заднем отделе тела редуцированы, сохраняются только щетинки и крючочки, при помощи которых черви удерживаются в трубках.
Последний - анальный отдел, или пигидиум,- никаких конечностей не имеет.
Таким образом, у полихет впервые среди беспозвоночных животных возникают особые придатки тела, которые служат им органами передвижения, или примитивными конечностями. Этот факт представляет особенно большой интерес, так как сложно устроенные членистые конечности членистоногих произошли, по-видимому, из параподий путем их усложнения. Поэтому параподии следует рассматривать как зачаток более совершенной конечности высших беспозвоночных. Параподии кольчецов обладают не одной, а несколькими функциями. Они, как правило, выполняют не только локомоторную, но и осязательную функцию (при помощи щетинок и усиков), а у многих полихет спинной усик превращается в орган дыхания - жабру.
Кожно-мускульный мешок
Тело полихет покрыто однослойным эпителием, выделяющим на своей поверхности тонкую кутикулу. Эпителии может быть ресничным. Он богат одноклеточными железами, выделяющими слизь и вещества, из которых многие сидячие полихеты строят свои трубочки.
Мышцы кожно-мускульного мешка расположены в два слоя. Под эпителием лежит слой кольцевых мышц, которые заходят и в параподии. Под кольцевыми мышцами расположены сильно развитые продольные мышцы. Продольные мышцы, однако, не образуют сплошного слоя, а дифференцированы на четыре сильно развитые мышечные ленты, тянущиеся вдоль всего тела. Две из этих мышечных лент лежат в спинной, а две в брюшной части тела червя. Кроме того, имеются уже описанные выше отдельные мышечные пучки, приводящие в движение щетинки. Для полихет характерно также наличие дорзовентральных мышц. Это мышечные пучки, проходящие наклонно от спинной части кожно-мускульного мешка к брюшной.
Движения полихет значительно сложнее, чем движения низших червей, особенно нематод. Передвигаясь по грунту, полихеты совершают всем телом червеобразные или, точнее, волнообразные движения, опираясь на параподии. В этих движениях основную роль играют наиболее сильно развитые продольные мышцы и мышцы параподий. Кроме того, для многих полихет, так же как и для многих других кольчецов, характерны перистальтические движения тела, состоящие в проходящей по длине тела волне сокращений - последовательного сжатия и удлинения одного участка тела и расширения и укорачивания соседнего участка. В этих движениях, имеющих особенно большое значение у роющих форм, участвует вся мускулатура тела животного, в особенности кольцевые и дорзовентральные мышцы.
Полость тела
Для полихет характерна вторичная полость тела, или целом, заполненный полостной жидкостью, с расположенными в нем внутренними органами (выделительные, половые и др.). Морфологически целом отличается от бластоцеля (первичной полости тела) тем, что он выстлан особым целомическим, или перитонеальным, эпителием, отделяющим полостную жидкость от всех окружающих тканей и органов. Продольные мышцы, кишечник и другие органы покрыты однослойным перитонеальным эпителием.
Другая особенность целома полихет заключается в его метамерном строении. Первично каждый сегмент имеет, по существу, свою полость, нацело отделенную от полости соседних сегментов особыми перегородками-диссепиментам и, состоящими из двух слоев перитонеального эпителия с промежуточным веществом между ними. Более того, целомическая полость в каждом сегменте полностью разделена на правую и левую половину продольной (также двухслойной) перегородкой. Внутри этой продольной перегородки проходит кишка, а над и под кишкой расположены спинной и брюшной кровеносные сосуды. Можно сказать, что в каждом внутреннем сегменте полихет имеются два целомических мешочка. Эпителиальные стенки этих мешочков вплотную прилегают с одной стороны к мышцам кожно-мускульного мешка, образуя соматоплевру, а с другой стороны - к кишечнику и друг к другу, образуя спланхноплевру, или кишечный листок. Спланхноплевра правого и левого мешочков, охватывая с двух сторон кишку и кровеносные сосуды, образует спинной и брюшной мезентерии, или брыжейки. Стенки мешочков, обращенные к соседним сегментам, образуют диссепименты.
У многих полихет диссепименты между соседними сегментами исчезают и в таком случае несколько сегментов имеют общую полость тела. Чаще всего такая редукция перегородок наблюдается в передних сегментах.
В целомическую жидкость поступают переваренные в кишечнике питательные вещества, а также продукты распада (ураты калия, натрия и др.). Полостная жидкость богата амебоидными клетками - различными лейкоцитами и элеоцитами. Первые выполняют в основном фагоцитарную функцию, но способны и к трофической, т. е. к запасанию резервных веществ. Последняя функция в большей степени свойственна элеоцитам, которые обычно переполнены жировыми включениями и играют роль своеобразной жировой ткани. Их резервы используются при формирования половых продуктов. Циркуляция полостной жидкости происходит благодаря наличию участков мерцательного целомического эпителия. Она помогает осуществлению основных функций целома: питательной, экскреторной и дыхательной. Кроме того, целом выполняет опорно-двигательную функцию благодаря несжимаемости целомической жидкости и перистальтическим движениям мускулатуры.
Пищеварительная система
Пищеварительная система состоит из трех отделов: эктодермической передней, энтодермической средней и эктодермической задней кишки. К передней кишке относятся глотка и пищевод. В глотку открывается пара слюнных желез. У многих подвижных хищных полихет, например у нереис, глотка превращается в орудие нападения. Она вооружена мощными хитиновыми челюстями и может выворачиваться или выдвигаться далеко вперед. У некоторых сидячих полихет роль ловчего аппарата играют видо-измененные пальпы.
Средняя кишка представляет собой прямую трубку, проходящую сквозь диссепименты и переходящую далее в короткую заднюю кишку.
Дыхательная система
Типичными органами дыхания для многих полихет служат жабры, расположенные обычно на спинных лопастях (ветвях) параподий. Жабры снабжены системой капилляров, в которых происходит газообмен. Немаловажную роль в дыхании играет кожа, в которой также имеется густая сеть капилляров. У некоторых полихет нет специальных органов дыхания (нереиды и некоторые другие) и дыхательную функцию целиком выполняет кожа. У многих сидячих форм жабры сосредоточены в передней части тела.
Кровеносная система
Наличие хорошо развитой замкнутой кровеносной системы - очень важный признак кольчецов вообще и полихет в частности. Важнейшими частями кровеносной системы являются два главных сосуда - спинной и брюшной, проходящих вдоль всего тела. Эти сосуды расположены в мезентерии над и под кишкой. Спинной и брюшной сосуды соединяются кольцевыми сосудами, охватывающими кишечник. Кольцевые сосуды расположены метамерно. От них отходят кровеносные сосуды к жабрам, коже, параподиям, выделительным органам и кишечнику. Спинной сосуд обладает сократимыми стенками. Его пульсация гонит кровь вперед к голове, а по кольцевым сосудам вниз к брюшному сосуду. По брюшному сосуду кровь движется в обратном направлении. Кроме того, циркуляции крови способствуют перистальтические движения тела червя.
Кровь полихет состоит из плазмы и клеточных элементов - гемоцитов. Плазма крови обычно содержит вещество, близкое к гемоглобину, которое придает крови красный цвет. У некоторых полихет кровь окрашена в зеленый цвет, так как в плазме содержится зеленый дыхательный пигмент хлорокруорин.
Выделительная система
У большинства высокоорганизованных полихет органами выделения служат метанефридии.
Метанефридиями называются открытые выделительные органы, в отличие от замкнутых протонефридиев. Метанефридии расположены метамерно и попарно, но так, что каждый нефридий начинается в одном (переднем) сегменте, а заканчивается выделительным отверстием в следующем (заднем).
Метанефридий начинается более или менее расширенной воронкой - нефростомом, усаженной ресничками и открывающейся в полость сегмента. От нефростома начинается нефридиальный канал, который проходит через диссепимент в следующий сегмент. Здесь нефридиальный канал образует более или менее сложный клубок, подходит к стенке тела и открывается выделительным отверстием наружу. К метанефридиям подходят кровеносные сосуды. В просвете нефридиального канала обычно имеются реснички.
На первый взгляд метанефридии совершенно не похожи на протонефридии. Однако эти два типа выделительных органов генетически между собой связаны, и метанефридии развились из протонефридиев. Протонефридии есть и у полихет. Личинка полихет - трохофора - имеет настоящие протонефрндии с выделительными каналами, замкнутыми терминальными клетками. У многих полихет (Alciopa, Phyllodoce и др.) имеются протонефридии несколько особого типа. У них нефридиальный канал в терминальной части замкнут и кончается группой клеток, напоминающих булавки с расширенными головками. В расширенной части этих клеток помещаются ядро и цитоплазма, а в трубчатой ножке проходит канал, в котором находится колеблющийся жгут, доходящий до начала нефридиального канала. Такие своеобразные нефридиальные клетки получили название соленоцитов. Далее, у некоторых полихет (Trypanosyllis) имеются открытые нефридии, но еще без воронки, а с пучком мерцающих длинных ресничек, обращенных в просвет нефридиального канала. Это как бы следующий этап в эволюции выделительных органов. Очевидно, при превращении протонефридиев в метанефридии сначала произошла редукция замкнутой терминальной части и образование открытого канала, а затем развитие воронки.
Первично каждому сегменту соответствует пара метанефридиев, но у многих полихет метанефридии имеются не во всех сегментах. Особенно сокращается число метанефридиев у сидячих полихет. У пескожила (Агеnicola), ведущего роющий образ жизни, имеется всего шесть пар метанефридиев, у других их может быть еще меньше (до двух пар).
Выделительная функция метанефридиев двоякого рода. Стенка нефридиального канала, особенно в ее средней части, пронизана сетью кровеносных капилляров. Из крови в нефридиальный канал поступают жидкие продукты диссимиляции. С другой стороны, через ресничный аппарат воронки вместе с частью целомической жидкости выносятся экскреты, которые предварительно накапливаются в амебоидных клетках целома, а также в особых клетках, обладающих фагоцитарной функцией и расположенных в определенных местах целомического эпителия. По мере накопления зернышек твердых экскретов эти клетки вместе с содержащимися в них экскретами выносятся наружу. Таким образом, развитие метанефридиев тесно связано с участием целома в выделительных процессах.
У некоторых полихет, содержащих в сегментах гонады, присутствуют наряду с нефридиями целомодукты, или половые воронки, снабженные ресничками. Целомодукты развиваются из целомического эпителия, в отличие от прото- и метанефридиев, имеющих эктодермическое происхождение. У многих полихет большинство целомодуктов существует не самостоятельно, а присоединяется различным образом к нефридиальному каналу. В таком случае образуются так называемые нефромиксии или смешанные органы, играющие одновременно роль и выделительных органов, и выводных протоков для половых продуктов.
Нервная система
У различных форм полихет наблюдается постепенный переход от довольно примитивной нервной системы до нервной системы более сложного строения.
Важнейшую часть нервной системы полихет составляет парный надглоточный ганглий, или головной мозг. Головной мозг высших полихет достигает большой степени развития его переднем отделе впервые возникают ассоциативные центры - стебельчатые, или грибовидные, тела, которые, по-видимому, гомологичны более развитым грибовидным телам высших насекомых. От головного мозга отходят окологлоточные коннективы, которые образуют окологлоточное нервное кольцо. От нервного кольца вдоль тела тянутся парные брюшные нервные стволы.
На нервных стволах в той или иной мере дифференцируются парные нервные узлы - ганглии, соединяющиеся поперечными комиссурами. Первые нервные ганглии брюшных стволов называются подглоточными. Стволы могут быть широко расставлены или сближены до их полного слияния. Дальнейшее усложнение в строении нервной системы заключается в более значительной дифференцировке нервных ганглиев, в которых концентрируются нервные клетки. Части нервных стволов, соединяющие следующие друг за другом пары ганглиев, превращаются в коннективы. Ганглии расположены метамерно в соответствии с числом сегментов. Между ганглиями имеются поперечные комиссуры, и нервная система приобретает вид лестничной нервной системы. Последняя типична для родственных полихетам первичных кольчецов. Лестничная нервная система наблюдается у некоторых высокоорганизованных сидячих полихет, например у Sabellaria.
Далее эволюция нервной системы полихет шла в направлении сближения парных ганглиев до исчезновения комиссур между ними, а затем и полного их слияния. В результате развилась типичная брюшная нервная цепочка. У одних полихет при этом коннективы, соединяющие следующие друг за другом ганглии, остаются парными; у других они также сливаются.
Положение брюшных стволов и нервной цепочки но отношению к покровам может быть также различным. Нервная система развивается из эктодермы, и потому первичным будет положение нервного ствола непосредственно под эпителием кожи, как это и наблюдается у первичных кольчецов. У других полихет нервная система более или менее погружена в кожно-мускульный мешок.
Органы чувств
Органы чувств у полихет также развиты в значительно большей степени, чем у низших червей. Понятно, что в связи с активным питанием наибольшего развития достигают органы зрения и осязания у бродячих полихет. Осязательные клетки расположены по всему телу. Особенно много их на щупальцах, пальпах и параподиальных чувствительных усиках.
Полихеты имеют также органы химического чувства (обоняния). Таковыми являются пальпы и мерцательные ямки, или нухальные органы, расположенные на спинной части простомиума.
У некоторых полихет имеются также статоцисты - органы равновесия. Они могут представлять собой замкнутые органы или открытые ямки, сообщающиеся при помощи каналов с внешней средой. Статоцисты в числе пяти и более пар расположены на переднем конце тела и чаще встречаются у сидячих полихет.
Глаза у этих червей расположены чаще всего на простомиуме у основания усиков и пальп. Это так называемые «надмозговые глаза», имеющиеся обычно в количестве одной или двух пар. Они могут быть довольно различными по строению. В более простых случаях это глаза, имеющие форму бокала, дно которого образует сетчатка. Однако у многих бродячих полихет глаза имеют гораздо более сложное строение. Довольно сложно глаза устроены у нереид и особенно у плавающих полихет из семейства Alciopidae. У этих полихет глаза пузыревидные с роговицей, хрусталиком, стекловид-ным телом и сетчаткой. Такие глаза обладают способностью к аккомодации.
Кроме того, у многих полихет имеются особые глазки, значительно проще устроенные и расположенные на различных местах тела: на пальпах, усиках, по бокам тела. Эти глазки могут иметь весьма различное строение и иногда построены по типу инвертированных глаз низших червей.
Размножение
Подавляющее большинство полихет раздельнополы. Их половые органы, в отличие от таковых плоских и даже круглых червей, имеют очень простое строение. У одних полихет половые железы развиваются во всех сегментах тела, у других- в 0пределенных сегментах, чаще только задней части тела. Половые железы развиваются в перитонеальном эпителии. Зачаток гонады покрыт эпителием. Как только созревают половые продукты (яйца или сперматозоиды), эпителий разрывается и половые клетки выпадают в полость тела.
У большинства полихет оплодотворение внешнее и копуляции не происходит. Только у очень немногих форм имеет место копуляция, и в таком случае несколько усложняется строение полового аппарата наличием у самок семяприемников, а у самцов копулятивного органа, например у Saccocirrus.
Половые продукты - яйца и сперматозоиды - попадают в воду различными способами. У многих происходит просто разрыв стенки сегмента, переполненного зрелыми половыми продуктами. У других имеются половые воронки - целомодукты. Очень часто, как уже было отмечено, половые продукты выводятся при помощи нефромиксий.
Большой интерес представляет наблюдающееся у многих полихет явление эпитокии.
Так, у Nereis обычная донная форма с наступлением половой зрелости очень сильно изменяется. Тело червя дифференцируется на два участка: передний - атокный, не образующий половых продуктов, и задний - эпитокный, в члениках которого развиваются половые железы. Эти две части тела червя и внешне резко отличаются одна от другой. Наибольшие изменения происходят в члениках эпитокной части. Путем увеличения числа щетинок и развития перепонок параподии эпитокной части превращаются в плавательные конечности. Кишечник в этих сегментах дегенерирует. Мускулатура также подвергается редукции. Такие формы нереид раньше описывались как особый «вид» полихет, получивший название Heteronereis.
Гетеронереидная форма Nereis, в отличие от неполовозрелой формы, ведет пелагический образ жизни и всплывает на поверхность моря, где и происходит размножение.
У червя палоло (Eunice viridis) эпитокная часть достигает очень крупных размеров (до 20 см длины и больше). Она отрывается от атокной части червя и самостоятельно всплывает на поверхность океана. Это происходит в определенное время года и носит массовый характер. Палоло живет в Тихом океане, в особенности у островов Самоа и Фиджи. В октябре или ноябре палоло огромными массами поднимаются на поверхность океана и в это время в большом количестве вылавливаются местными жителями, употребляющими их в пищу.
У некоторых полихет (Autolytus) эпитокная часть, прежде чем отделиться от атокной, образует головку, а затем отшнуровываются эпитокные особи с резко выраженным половым диморфизмом. В этом случае половому процессу предшествуют бесполое размножение и образование половых особей путем деления червя.
Наконец, среди полихет есть и такие формы, у которых путем последовательного почкования образуется целая цепочка - стробила из эпитокных особей, последовательно отрывающихся и размножающихся половым путем.
Следует отметить, что у многих полихет, в соответствии со способностью к размножению почкованием, очень высока способность к регенерации.
Развитие
Дробление яйца полихет полное и носит ясно выраженный спиральный характер.
Гаструляция у полихет происходит путем впячивания на вегетативном полюсе. При образовании гаструлы обособившаяся ранее клетка мезобласт, представляющая зачаток будущей мезодермы, делится на две клетки - телобласты, которые располагаются затем по бокам бластопора, и зачаток мезодермы становится парным.
В дальнейшем у большинства полихет из яйца развивается очень характерная личинка трохофора. Трохофора по своему строению совсем не похожа на червя. Прозрачное тело трохофоры имеет грушевидную форму. В ее верхней части имеется утолщение покровов, так называемая теменная пластинка, обычно с султаном ресничек. На суженном нижнем (заднем) конце расположено анальное отверстие. Экваториально трохофора опоясана двумя рядами ресничек, между которыми на одной стороне (брюшной) помещается рот. Лежащий перед ртом пояс ресничек называют предротовым или преоральным, а позади рта - послеротовым или посторальным.
Трохофора имеет характерный V-образно изогнутый кишечник, состоящий из расширенной передней, мешковидной средней и задней кишки. Между кишкой и покровами находится полость, представляющая собой сохранившийся бластоцель, пли первичную полость тела. У трохофоры имеются личиночные мезенхимные мышцы и пара выделительных органов протонефридиального типа. Наконец, по бокам задней кишки лежат две группы клеток, несколько смещенные на брюшную сторону. Они представляют собой мезодермальные зачатки, или мезодермальные полоски. Каждая из этих полосок образовалась путем деления первичного телобласта.
Как объяснить образование и положение рта и анального отверстия трохофоры?
Ранее мы отметили, что при гаструляцни бластопор лежит почти на вегетативном полюсе. Но затем он смещается на одну сторону. Этим определяется брюшная сторона зародыша и личинки. Затем бластопор вытягивается по меридиану трохофоры в виде щелевидного отверстия и частично зарастает со стороны вегетативного полюса. Из части бластопора, лежащей на уровне экватора зародыша, образуется первичный рот. Задняя кишка и анальное отверстие образуются вторично, путем эктодермического впячивания, сливающегося с гастральной полостью.
Трохофора ведет планктонный образ жизни и, находясь во власти морских течений, переносится на большие расстояния. Таким образом, биологическое значение планктонной личинки - обеспечение распространения вида.
Однако не у всех полихет из яйца выходит личинка - трохофора. У многих стадия, соответствующая трохофоре, проходит в яйце, а из яйца выходит личинка на более поздней стадии развития, так называемая метатрохофора или нектохета. Нектохета состоит из двух отделов. Передний, головной отдел напоминает соответствующую часть трохофоры и несет преоральный венчик ресничек. Задний отдел вытянут и состоит из нескольких (у Nereis - из трех, у других полихет - до девяти) сегментов с соответствующим числом параподий.
Процесс превращения трохофоры в червя у большинства полихет происходит следующим образом. Трохофора состоит как бы из двух полушарий: преорального (предротового), включающего теменную пластинку и преоральный пояс ресничек, и посторального, которое постепенно вытягивается и принимает червеобразную форму, образуя тело червя. На ранней стадии этого превращения (стадия метатрохофоры) личинка состоит из головного отдела, образовавшегося из преорального полушария трохофоры, а туловищный отдел состоит из нескольких (от 3 до 9, а иногда и больше) так называемых личиночных или ларвальных (от larva- личинка) сегментов. Ларвальный отдел образуется путем роста в длину посторальной части трохофоры, причем телобласты остаются все время на заднем конце, по бокам задней кишки, а мезодермальные зачатки в виде двух полосок располагаются по бокам кишки вдоль ларвального отдела. В ларвальном отделе возникает внешняя сегментация и образуются параподии. Путем раздвигания клеток внутри мезодермальных зачатков образуется полость, разделенная на метамерные участки, в зависимости от внешней метамерии ларвального отдела.
Таким образом, ларвальный зачаток мезодермы сегментируется в зависимости от внешней сегментации этой части тела по числу ларвальных сегментов. На этой ступени развития остаются так называемые олигомерные кольчецы из первичных кольчатых червей, например Dinophilus.
У большинства полихет рост тела червя продолжается на нижнем (заднем) конце личинки нектохеты. Здесь образуется зона роста, вследствие чего эта часть тела начинает расти в длину. Сохранившиеся после отделения ларвальной мезодермы мезодермические полоски по мере роста червя отделяют впереди себя парные мезодермические зачатки, или сомиты. Этот процесс не определяется развитием внешней метамерии тела, а, наоборот, внешняя сегментация развивается в зависимости от числа пар сомитов, отделившихся от мезодермальных полосок. Вначале каждый сомит представляет собой группу клеток, по затем сомиты разрастаются, внутри каждого из них образуется полость. Так сомит превращается в замкнутый пузырек, продолжающих расти далее. Растущие парные сомиты вытесняют первичную полость тела и отделяют от себя зачатки, за счет которых образуется продольная мускулатура червя. Таким образом, одновременно с ростом сомитов происходит формирование кожно-мускульного мешка. От мезодермальных полосок, в конечном счете, отшнуровывается столько пар сомитов, сколько будет сегментов у взрослого червя.
Рост сомитов продолжается до тех пор, пока стенка сомита, ставшая однослойной, вплотную подойдет с наружной стороны к мускулатуре кожно-мускульного мешка, образуя соматоплевру. С противоположной стороны стенки парных сомитов сойдутся над и под кишкой, охватывая ее с двух сторон и образуя таким образом спланхноплевру, или брыжейку. В это же время передняя и задняя стенки сомитов подойдут вплотную к соседним парам сомитов и образуют таким образом двухслойные диссепименты, отделяющие полость одного сегмента от полости другого.
Таким образом, вторичная полость - целом - возникает внутри парных мезодермических зачатков - сомитов. Эпителий целома, отделяющий полость от стенок тела и внутренних органов,- это перитонеальный эпителий, образовавшийся из стенки сомита. Диссепименты представляют собой прилегающие друг к другу стенки двух следующих один за другим сомитов, а мезентерий, на котором как бы подвешена кишка, образован сближенными листками парных сомитов. Эти листки не везде одинаково близко подходят друг к другу. В спинном и брюшном мезентерии остаются пространства. Здесь формируются из мезодермальных элементов стенки кровеносных (спинного и брюшного) сосудов.
Классификация
Класс полихет разделяется на три подкласса: 1. Бродячие многощетинковые кольчецы (Errantia) - свободно передвигающиеся полихеты; 2. Сидячие многощетинковые кольчецы (Sedentaria); 3. Мизостомиды (Myzostomida).
Подкласс Бродячие многощетинковые кольчецы (Errantia)
К этому подклассу относится значительное число видов полихет, из которых большинство ведет донный, ползающий образ жизни. К ним принадлежат семейства нереид, силлид. Некоторые группы бентосных полихет утратили червеобразную форму тела, которое стало широким и сплющенным в дорзовентральном направлении. Таковы виды рода Aphrodite.
К бродячим относятся также полихеты, ведущие пелагический образ жизни и имеющие измененные параподии, приобретшие характер плавательных органов. К этому подклассу принадлежит описанный выше палоло (Eunice viridis), а также самая крупная из полихет - Е. gigantea, достигающая почти трех метров длины, и плавающая полихета Phyllodoce. Наконец, к Errantia относят и некоторых полихет, ранее выделявшихся в особый класс первичных кольчецов. Это роды Polygordius, Protodrilus, а также олигомерные Dinophilidae.
Подкласс. Сидячие многощетинковые кольчецы (Sedentaria)
Этот подкласс объединяет большое число, главным образом сидячих, форм, живущих в трубках, состоящих из органического вещества, выделяемого эпителием кожи, либо в известковых трубках. Однако к этому подклассу относится немало роющих форм, например пескожилы (Arenicola), живущие в норках, вырытых в песке.
Сидячие полихеты характеризуются наибольшей гетерономностью сегментации тела, более слабым развитием параподий и т. п.
Подкласс. Мизостомиды (Myzostomida)
Практическое значение многощетинковых кольчецов
Полихеты в огромном количестве населяют моря и океаны и служат основной пищей очень многим морским животным, прежде всего различным промысловым рыбам. Ценнейшие осетровые рыбы (осетр, севрюга) питаются предпочтительно различными полихетами и только при недостатке этого корма поедают моллюсков, ракообразных и других животных.
Закрытое Каспийское море, славящееся ценнейшими осетровыми, имеет обедненную морскую фауну, в которой всего пять видов полихет. Поэтому с целью обогащения фауны Каспия животными, ценными в кормовом отношении, особенно для осетровых рыб, под руководством известного советского исследователя морей акад. Л. А. Зенкевича были проведены работы по акклиматизации в Каспийском море полихеты нереис (Nereis succinea), живущей в Азовском море. Предварительные исследования показали, что этот червь наиболее подходит для решения поставленной задачи. Он весьма нетребователен к колебаниям солености моря, что особенно важно в связи с низкой соленостью вод Каспия, приспособлен к жизни в илистом грунте, где питается растительным детритом, и легко переносит недостаток кислорода. В 1939-1941 гг. в Каспийском море было выпущено 65 тыс. особей. Уже в 1944 г. в желудках осетровых было обнаружено множество этих червей, а в 1948 г. переис заселяла в Северном Каспии площадь 30 тыс. км 2 . Так завершился опыт акклиматизации полихет в Каспийском море, заметно улучшивший кормовую базу промысловых рыб и резко повысивший биологическую продуктивность моря.
Галлерея
