- Читать дополнительно
- Внутренние механизмы инстинктивных действий: Гидравлическая модель К.Лоренца.
Инстинктивное поведение как основа жизнедеятельности животных
Как было показано, инстинктивное поведение и научение не существуют в реальном поведении сами по себе, а только совместно, переплетаясь друг с другом в единый поведенческий акт. Однако это не означает, что инстинктивное поведение или научение представляет собой лишь условности, искусственно созданные для научного анализа. Условным является здесь лишь их разделение, сами же эти компоненты действительно существуют и функционируют как четко различимые процессы жизнедеятельности со своими специфическими качественными особенностями.
В современных научных исследованиях все чаще избегают употребления понятия “инстинкт” ввиду многообразия и нечеткости его толкования. Понимаемое же как врожденное, наследственно фиксированное, видотипичное “инстинктивное поведение” складывается из инстинктивных действий или актов, которые в свою очередь состоят из отдельных инстинктивных движений (или поз, звуков и т.п.) . Четкое разграничение этих терминов необходимо для этологического анализа обсуждаемой категории поведения животных.
Когда мы говорим, что поведение является совокупностью функций внешних, “рабочих” органов животного организма, необходимо различать сами эти функции и их ориентацию во времени и пространстве. И то и другое происходит на инстинктивной основе. Научением же 
можно только менять ориентацию этих функций. Это означает, что никаким научением нельзя заставить функционировать органы животного иначе, чем это обусловлено их генетически фиксированным строением. Именно морфологические особенности определяют характер функционирования экзосоматических органов, т.е. инстинктивных движений. Нельзя вопреки поговорке научить зайца спички зажигать, так как у него нет соответствующих морфофункциональных предпосылок в строении его конечностей. Но можно научить зайца пользоваться своими конечностями естественным (инстинктивным) образом в нужный момент и в определенном направлении, т.е. ориентировать его инстинктивные движения во времени и пространстве путем научения (в данном случае – дрессировки).
Сказанное не следует понимать в том смысле, что в поведении вообще первичным являются строение, структура, а вторичным – функция, движение. Наоборот, мы говорим о примате движения, функции, имея при этом в виду, что функция определяет форму. Биологическая обусловленность поведения не означает его морфологическую обусловленность; особенно в историческом, филогенетическом плане. В процессе эволюции, несомненно, поведение определяло формирование морфологических признаков, необходимых именно для более успешного выполнения самих поведенческих актов.
Но когда мы говорим о конкретных инстинктивных движениях – результатах эволюционного процесса, то имеем в виду функции именно этих морфологических образований и то, что форма выполнения поведенческих функций обусловливается соответствующими морфологическими структурами. Конкретно это означает, что каждое животное может передвигаться или питаться только так, как это определяется специфическим строением его внешних органов, служащих для выполнения этих функций.
Учитывая все это, можно сказать, что вся жизнедеятельность животного организма, проявляющаяся во внешней активности, зиждется на инстинктивных движениях и других инстинктивных реакциях (термических, электрических, изменения окраски, выделения секретов и т.п.). Они обеспечивают все жизненные функции организма, процессы обмена веществ, а тем самым существование особи и размножение. Вот почему мы говорим о примате инстинктивных движений и по отношению к нервной деятельности, сенсорике, психическому отражению, которые служат у животных лишь для осуществления этих движений, для их ориентации. Поэтому в эволюционном плане развитие психики являлось необходимым следствием (а затем уже – и предпосылкой) повышения уровня обмена веществ и двигательной активности.
Инстинктивное поведение не исчерпывается, однако, самими функциями экзосоматических органов, а включает в себя и механизмы их регулировки и пространственно-временной ориентации. В этом отношении регулировка и ориентация, осуществляемые благоприобретенным путем, на основе научения, служат хотя и важным, но все же лишь дополнением к этим инстинктивным процессам.
Следующий этап эволюции нервной системы приводит к возникновению ганглиозной нервной системы. Этот тип нервной системы возникает при переходе к наземному существованию, впервые - у червей, максимальной сложности он достигает у насекомых.
Новый принцип организации нервной системы имеет свои особенности по сравнению с предыдущей стадией. На переднем, головном конце находится нервный центр, где сосредоточены волокна, которые заканчиваются химическими и тактильными рецепторами. Эти аппараты воспринимают химические, термические, световые изменения, а также изменения влажности, происходящие во внешней среде. В головном ганглии эти сигналы перерабатываются, и возникающие «программы» поведения в виде двигательных импульсов распространяются по цепочке нервных ганглиев, каждый из которых соответствует отдельному сегменту тела. Здесь возникает новый
принцип - централизованность нервной системы, - резко отличающийся от принципа построения диффузной (сетевидной) нервной системы. Головной конец червя приобретает ведущую роль, в то время как сегментарные ганглии сохраняют относительную автономию. Это легко проследить, если разрезать червя пополам: передняя половина будет закапываться в землю, сохранив организованное движение, в то время как задняя будет беспорядочно извиваться (т. е без всяких признаков организованного движения).
Усложнение строения нервной системы на стадии червей позволяет проследить у них более совершенные (хотя еще очень примитивные) виды формирования новых, индивидуально-приобретенных видов поведения, что было показано американским психологом Иерксом. Он помещал червей в Т- образную трубку (простейший лабиринт), в левом конце которой их ожидал электрический удар. При многократном повторении эксперимента дождевой червь приобретал «навык» избегать электрического удара и двигаться вправо (150 проб). Если повторять этот опыт после длительной паузы, «обучение» протекает вдвое быстрее (80 проб). Отсюда видно, что ганглиозная нервная система позволяет не только вырабатывать новые формы поведения, но и сохранять выработанные навыки, иначе говоря, дождевой червь обладает примитивной формой памяти.
Дальнейшая эволюция поведения связана с появлением сложнодифференцированных аппаратов рецепции, позволяющих воспринимать высокоспециализированную информацию из внешней среды и приспосабливаться к сложным, хотя и постоянным, условиям среды. Особенно наглядно это проявляется у членистоногих. Насекомые располагают большим числом высокодифференцированных рецепторов. Например, фасеточный глаз насекомых является сложным фоторецептором, состоящим из многих тысяч самостоятельных ячеек.
Наряду со сложным фоторецептором насекомые имеют специальные тактильно-химические рецепторы (в усиках), вкусовые рецепторы (в полости рта и на ножках), вибрационные рецепторы (в перепонках ножек или крыльев), реагирующие на тончайшие ультразвуковые колебания. Возбуждение от этих рецепторов распространяется по нервным волокнам и достигает переднего ганглия (прототип головного мозга). Эти импульсы запускают врожденные программы поведения (инстинкты).
Инстинкты насекомых вырабатываются многими миллионами поколений и передаются наследственно так же, как особенности строения тела (т.е. инстинктивное поведение врожденное и наследуемое). Примеры врожденных программ поведения насекомых очень многочисленны. Нередко они настолько сложны и целесообразны, что некоторые исследователи считали их примером разумного поведения. Например, известно, что комар откладывает яички на
поверхность воды и никогда не откладывает их на сушу, где они неизбежно высохнут. Оса откладывает яички в тело гусеницы с тем, чтобы личинки не испытывали недостатка в пище. Для этого она с удивительной точностью предварительно прокалывает грудной ганглий гусеницы, чтобы она не погибла, а лишь была обездвижена. Нужно ли говорить о врожденных программах поведения паука, ткущего удивительную по своей конструкции паутину, или о врожденных программах поведения пчелы, которая строит соты идеальной, с точки зрения экономии, формы, наполняет их медом и запечатывает воском. Все это и давало основания многим авторам говорить о целесообразности инстинктов, сближая их с разумным поведением.
Лишь в последнее время исследования этологов прояснили механизмы инстинктивного поведения, вызываемого элементарными стимулами, которые пускают в ход врожденные циклы приспособительных актов. Так, откладывание яичек комара на водную поверхность вызывается блеском воды; поэтому достаточно заменить воду блестящим зеркалом, чтобы комар начал откладывать яички на его поверхность. Сложная врожденная программа деятельности паука, который бросается на муху, запутывающуюся в паутине, на самом деле вызывается вибрацией последней, и если к паутине прикасается вибрирующий камертон, паук бросается на него так же, как на муху.
Т.о., инстинкты запускаются относительно простыми сигналами, отражающими условия существования животного, т.е. определенными признаками среды. Например, признаками, на которые реагирует пчела, могут являться сложная форма, а иногда окраска цветка. В эксперименте пчела, опускаясь на чашечки с сахарным раствором, прикрытые картинками с изображением различных геометрических форм, с трудом различает такие простые геометрические формы, как треугольник и квадрат, но легко отыскивает сложные формы: пятиугольную и шестиугольную звезды или крестообразные формы. Эти исследования показывают, что фактором, позволяющим пчеле выделять соответствующие формы, является не их геометрическая простота, а их сходство с натуральными раздражителями - формой цветов.
Аналогичные результаты дали эксперименты с различением пчелой разных окрасок. Они показали, что пчела с трудом различает чистые цвета и гораздо легче - смешанные (красно-желтый, желто-зеленый, зеленовато- голубой и т.д.), близкие к окраске реальных цветов. Все это показывает, что фактором, запускающим врожденные (инстинктивные) программы поведения, являются естественные условия существования.
Исследования позволили убедиться еще в одной важнейшей особенности врожденного инстинктивного поведения. Оказалось, что инстинкты целесообразны лишь в определенных, строго постоянных стандартных
условиях. Стоит немного изменить эти условия, чтобы врожденные программы теряли целесообразность и «разумный» характер. Это положение можно проиллюстрировать следующими примерами. Известно, что оса, подлетая к норе, в которую она помещает свою добычу, вначале оставляет ее снаружи и, лишь убедившись, что нора пустая, втаскивает добычу и улетает.
В эксперименте добычу, лежащую перед входом, сдвигают на несколько сантиметров, проделывая это в тот момент, когда оса влезает внутрь. В этом случае оса, обнаруживая добычу не на том месте, снова подтаскивает ее в исходное положение и... опять входит в нору, которую она только что обследовала. Такое поведение осы может повторяться много раз подряд, и каждый раз, когда добыча перемещается на несколько сантиметров, оса механически повторяет обследование, уже потерявшее всякую целесообразность. Аналогичные наблюдения были проведены над пчелами (срезание дна на сотах). Все это показывает, что врожденные «инстинктивные» программы поведения являются механическими, косными, сохраняя свою кажущуюся «разумность» лишь в постоянных стандартных условиях, в соответствии с которыми они были выработаны в процессе эволюции.
Как же происходит приспособление этих животных к постоянно изменяющимся условиям среды? Как правило, они откладывают огромное число яичек, отличающееся большой избыточностью. Лишь небольшое число особей, появившихся на свет, выживает, но и этого количества достаточно для сохранения вида.
Таким образом, программы инстинктивных действий не могут предусмотреть большое число разнообразных раздражителей, тем самым ограничивая отражательные возможности животных формой элементарного ощущения (т.е. формой чувствительности к внешним раздражителям). Согласно предложению АНЛеонтьева, эту стадию развития психики называют стадией элементарной сенсорной психики, охватывающей длинный ряд видов животных.
совокупность сформи¬ровавшихся в процессе развития данного животных, т. е. филогенезе, наследственно закрепленных, врожденных, общих для всех представи¬телей вида компонентов поведения, составляющих основу жизнедея¬тельности животных. И.п.ж. формируется в процессе индивидуального развития в сочетании и взаимодействии с процессами научения, но не нуждается в упражнении, сохраняется без периодического подкрепле¬ния и отличается устойчивостью, малой индивидуальной изменчиво¬стью автономностью по отношению к кратковременным изменениям в среде обитания животного.
ИНСТИНКТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ
совокупность сформировавшихся в процессе развития данного вида животных, т. е. в филогенезе, наследственно закрепленных, врожденных, общих для всех представителей вида (видоспецифических) компонентов поведения, составляющих основу жизнедеятельности животных. В процессе индивидуального развития, т. е. онтогенеза, И. п. ж. формируется в сочетании и взаимодействии с процессами наyчения, но не нуждается в упражнении, сохраняется без периодического подкрепления и отличается устойчивостью, малой индивидуальной изменчивостью и автономностью по отношению к краткосрочным изменениям в среде обитания животного. Инстинктивные действия (акты), из которых слагается И. п. ж., включают комплексы четко скоординированных движений, поз, звуков, кожных реакций (секреция, изменение окраски) и т. п. Поведение животных в конфликтах является одним из важных видов И. п. ж. Конфликты постоянно сопровождают жизнь любого животного и играют в ней одну из ключевых ролей. От эффективности И. п. ж. в конфликтных ситуациях часто зависит его жизнь. Поэтому сотни миллионов лет эволюции оптимизировали И. п. ж. в конфликтах до очень высокой степени. Некоторые компоненты И. п. ж. в конфликтах эволюционно присутствуют у человека, особенно в острых конфликтных ситуациях.
Инстинктивное поведение животных
лат. instinctus - побуждение] - видоспецифичное (характерное для данного вида животных) поведение, основанное на врожденной генетической программе, определяющей его важнейшие характеристики. И. п. ж. представляет собой совокупность действий, организованных в целостную систему в тесной координации с другими типами поведения: ориентировочными реакциями, научением и др. К наиболее характерным свойствам И. п. ж. относятся: возможность спонтанного проявления; активная направленность на объекты и ситуации, важные для жизнедеятельности животного; способность выполняться без предварительного научения; стереотипность выполнения всеми представителями данного вида. Долгое время среди натуралистов господствовало виталистическое представление об И. п. ж., ведущее свое происхождение от средневековой христианской концепции инстинкта, сформулированной Фомой Аквинским в XIII в., согласно которой инстинкт - сверхъестественная сила, вложенная в организм Богом. Виталисты считали, что поведение животных, лишенных разума, обладает целесообразностью благодаря сверхъестественной природе инстинкта. Отвергая виталистические взгляды, сторонники рефлекторной теории стали утверждать. что И. п. ж. - просто комбинация рефлексов, и с конца XIX в. эти представления об И. п. ж. стали вытеснять виталистические. В конце 30-х гг. XX в. Конрад Лоренц (К. Lorenz) создал концепцию И. п. ж., ставшую основой этологии, отвергнув как виталистическую, так и чисто рефлекторную трактовки. Согласно теории Лоренца, основу И. п. ж. составляют стереотипные движения, позы,звуки и т. п., форма которых закреплена генетически. В этологии их стали называть комплексами фиксированных действий (КФД). Животные испытывают регулярные циклические изменения в готовности выполнять эти действия. При возрастании мотивации у животного возникает «ампетентное поведение», напраилснное па поиск особых «ключевых» («знаковых») стимулов (визуальных, обонятельных и др.), характеризующих жизненно важные для животного ситуации и объекты, и в ответ на эти стимулы животное выполняет КФД. Например, при мотивации к охотничьему поведению анпетентным поведением является поиск добычи, определенные признаки которой, выполняющие роль ключевых стимулов, вызывают у животного КФД, с помощью которых оно хватает добычу. Аппетентное поведение более изменчиво, чем КФД и часто включает научение. Особым случаем ключевых стимулов, ответственных за социальное поведение, являются «релизеры» - возникшие в ходе эволюции демонстративные действия и телесные структуры животных, которые вызывают реакции у особей своего вида, выполняя функцию коммуникации. Опираясь на открытия физиолога Э. фон Хольста (Е. von Hoist), Лоренц предположил, что в особых центрах в центральной нервной системе постоянно генерируются координированные последовательности импульсов, определяющие координацию движений в КФД, но непосредственная передача этих импульсов к мышцам блокируется. Блокировку способен снимать гипотетический нейросенсорный механизм, названный врожденным разрешающим (пусковым) механизмом (ВРМ или ВПМ) в ответ на ключевые стимулы, реакция на которые является врожденной, и ее избирательность обеспечивается центральной нервной системой. Изменения в уровне мотивации Лоренц метафорически связывал с изменением «специфического потенциала действия», конкретную физиологическую природу должны прояснить будущие исследования. При низком уровне мотивации животное не реагирует на ключевые стимулы или реагирует «незаконченными действиями». Если уровень мотивации растет, а животное не встречает ключевых стимулов, то оно выполняет инстинктивные действия в ответ на неподходящие стимулы. В предельном случае может происходить так называемая «реакция вхолостую», когда действие выполняется в отсутствии стимулов и объекта реакции. Н. Тинбсргсн (N. Tinbergen) на основе теории Лоренца разработал иерархическую модель И. п. ж. В результате исследований, стимулированных концепцией Лоренца и Тинбергена, представления об И. п. ж. усложнились. Обнаружились противоречия с классической моделью, породившие тенденцию к отказу от нее, но альтернативной теории до сих пор не создано. С 80-х IT. XX в. в этологии возвращается интерес к классической концепции, которая, претерпев корректировку и усовершенствование, сохраняет эвристичность. В современной этологии отказались от деления самого поведения на врожденное, т.е. чисто инстинктивное, и приобретенное, и любое конкретное поведение рассматривается как результат взаимодействия наследственности, детерминирующей одни из его свойств, и индивидуального опыта животного, определяющего другие свойства. В результате термин «И. п. ж.» постепенно выходит из употребления, вместо него предпочитают говорить о видоспецифичном поведении, а вместо инстинкта - о генетическом программировании поведения. Этология утверждает, что человек также обладает инстинктивным, т. е. видоспецифичным, поведением, основанным на врожденных генетических программах, которые изучает этология человека. Е.А. Гороховская
А.Р. Лурия. Инстинктивное поведение животных
В прошлый раз мы остановились на проблеме происхождения психики и на основных механизмах наиболее простых форм поведения.
Мы видели, какое решающее значение имеет факт возникновения реакций на нейтральные раздражители, приобретающие значение сигналов некоторых жизненно важных для животного – биотический агентов и какое значение имеет появление чувствительности к этим сигналам для развития новых форм жизнедеятельности животного.
Мы видели, что при переходе от растительного мира к животным формам существования возникает новая форма жизнедеятельности – ориентировка в окружающей среде, придающая поведению животного активный характер и составляющая основную черту психологической жизни.
Мы рассмотрели, какие механизмы лежат в основе наиболее простейших форм проявления этой активной ориентировочной деятельности; остановились на анализе того, в каком виде она проявляется в поведении простейших и что вносится в эти формы поведения с усложнением условий жизни, переходом к наземному существованию и появлением нервной системы.
Мы показали, наконец, как развивается диффузная, сетевидная, а затем и центральная (ганглионарная) нервная система и какие формы поведения становятся возможными с их появлением.
Из того материала, который был изложен в предыдущих лекциях, можно видеть, что до сих пор мы не выходили за пределы рассмотрения лишь самых элементарных форм деятельности, сводившихся к тому, что животное улавливало относительно простые сигналы и реагировало на них относительно несложными движениями – приближаясь к одним раздражителям и отдаляясь от других.
Однако поведение животных вовсе не исчерпывается этими простыми видами реакций; у животных, обладающих центральной нервной системой (построенной по типу цепочки нервных ганглиев) можно наблюдать и гораздо более сложные формы поведения, которые вызываются относительно элементарными сигналами, но развертываются в виде сложных программ, которые приводят к высокой степени целесообразным дифференцированным актам. Интерес этих сложных форм поведения заключается не только в их высокой целесообразности, но и в том, что эти программы наследственно закреплены, что животное, которое их выполняет, не нуждается в специальном обучении, но рождается с относительно готовыми программами поведения, которые представляют значительную сложность. Иногда эти наследственные программы видового поведения являются на столько сложными, что создают впечатление разумных видов приспособления животных к окружающей среде; поэтому у некоторых исследователей возникла тенденция толковать их как разумные интеллектуальные формы поведения животных и приписывать таким животным разум, близкий к человеческому.
На этих формах поведения, которые называются инстинктами и которые в истории науки всегда вызывали массу трудностей и массу споров, мы сегодня и остановимся.
Под инстинктом принято понимать, как это формулируют некоторые авторы, «целесообразное поведение при отсутствии сознания цели». Иначе говоря, речь идет здесь о тех сложных наследственно программированных формах целесообразного поведения, посредством которых животное без специального обучения начинает приспосабливаться к условиям окружающей среды. Эти формы поведения преобладают на ранних этапах развития беспозвоночных, например у насекомых эти формы поведения являются основными, и иногда почти что единственными; у других животных – низших позвоночных – остаются преобладающими и только постепенно уступают свое место более сложным индивидуально изменчивым формам поведения, вырабатываемым в процессе прижизненного обучения. Сегодня, излагая материал, я попытаюсь рассказать о тех замечательных фактах, которые наблюдали исследователи этих форм поведения, о том какие трудности вызывало объяснение этих фактов, и как, благодаря строгому анализу, удалось показать, что факты, с первого взгляда создающие впечатление необычных по сложности и трудно объяснимые, могут быть расшифрованы и выпажены в системы понятий.
В прошлый раз я уже останавливался на некоторых организационных формах поведения, которые можно наблюдать у простых дождевых червей. Как мы помните, эти формы поведения, например, активное закапывание в землю или активные движения в определенную сторону можно было наблюдать у любого дождевого червя с сохранным передним ганглием.
Особенно интересным представляется, однако, тот факт, что у дождевого червя можно наблюдать и гораздо более сложные формы поведения, объяснение которых является гораздо более трудным.
Позвольте привести один факт.
Для того, чтобы сохранить пищу на зиму и закрыть вход в свою нору, дождевой червь очень часто втаскивает в свою нору листья, которые остаются там и которыми червь может питаться в течении довольно длительного периода. Исследователи обратили внимание на удивительный факт: втаскивая в нору лист, червь всегда берет его за передний конец; казалось бы во всех возможных способах он выбирает наиболее целесообразный способ введения листа в узкое отверстие норы. Казалось бы, червь различает форму листа и использует его острый конец, позволяющий ему провести нужную операцию самым экономным путем. Интересно, что еще Дарвин, этот тончайший наблюдатель, анализируя такое поведение, пришел к мысли, что и у червя наблюдается разумная форма поведения, в основе которой, видимо, стоит соответствующий «расчет», делающий это поведение самым целесообразным. Можем ли мы согласится с этим? Естественно, что такое предположение вряд ли может показаться убедительным: при такой простой нервной системе, о которой шла речь, вряд ли можно думать о каких либо аналогах сложного процесса восприятия и тем более – сложного разумного поведения. Однако, как расшифровать те механизмы, которые лежат в основе таких форм целесообразного действия.
Для того, чтобы ответить на этот вопрос, ученые провели ряд остроумных исследований, которые показали, что целесообразное поведение червя, втаскивающего лист в нору за узкий конец, на самом деле гораздо проще, чем это кажется, и что оно детерминировано гораздо более элементарными и вполне понятными для нас факторами.
Прежде всего – нужно ответить на вопрос: существует ли у червя восприятие формы? Для того, чтобы проверить это, один из исследователей провел очень остроумный опыт: он взял лист и вырезал из него кусочек, по форме напоминающий лист, только так, что в этом кусочке острый конец был обращен вниз, а тупой конец – вверх. Если целесообразное поведение червя определяется восприятием форм, то теперь червь будет втаскивать в нору кусок листа тоже за острый конец, и та часть листа, которая раньше была обращена к основанию, сейчас превратиться в предпочитаемый червем конец. Результаты этих опытов были удивительны: червь всегда втаскивал в нору вырезанный из листа кусочек за тупой коне, а не за острый. Значит, в основе действия червя лежало не восприятие форм листа, а какой – то другой фактор.
Возникает вопрос, может быть в основе этих действий червя лежат какие – то химические сигналы? Вы помните, как хорошо развитые у червя эти химические рецепторы расположены на переднем конце его тела. Чтобы проверить это предположение, была проведена еще одна серия остроумных опытов; она принадлежит исследователю Мангольду. Этот исследователь взял палочки одинаковой толщины и смазал один конец эмульсией, полученной из верхней (острой) части листа, а другой конец – эмульсией, полученной из нижней (тупой) части листа. Оказалось, что в этом случае червь брал эти палочки всегда за тот конец, который был смазан эмульсией из острой части листа. Значит, в острой части листа были какие – то химические вещества, которые являлись сигналом для червя к тому, чтобы брать лист за острый конец. Если в контрольных опытах обо конца палочек смазывались нейтральной желатиной, такая избирательность исчезала, и червь втаскивал палочки в нору то за один, то за другой конец.
Следовательно, можно предполагать, что целесообразное поведение червей вовсе не является реакцией на форму на форму листа, а скорее реакцией на химические вещества, которые отличают вершину листа от его основания. Таким образом, целесообразное поведение червя, втягивающего лист в норку именно за верхний конец, ничего общего не имеет ни с восприятием формы, ни с разумными расчетами червя. Это поведение определяется гораздо более простыми факторами и прежде всего химическим чувством, и сложное поведение возникает как результат относительно простых сигналов. Вы видите, сколько остроумия пришлось проявить исследователям, чтобы отвести неправильное предположение о сложной «разумной» деятельности червя и чтобы свести ее к гораздо более простым и понятным формам.
Я хотел привести этот пример для того, чтобы показать, сколько усилия и сколько остроумия нужно было проявить исследователю для того, чтобы прийти к настоящему научному объяснению, казалось бы, очень сложных и мало понятных явлений, связанных с поведением относительно очень простых животных. Эти примеры дают возможность к следующей серии наблюдений, которые представляют уже гораздо большую сложность и гораздо больший теоретический интерес. Если у червя, описанные формы врожденного поведения, являются еще относительно простыми, то у высших беспозвоночных, например, насекомых – наследственно программированные формы поведения приобретают несравненно более сложный характер и становятся действительно удивительными по своей сложности и дифференцированности. Как мы уже говорили, эти формы поведения являются ведущими формами у беспозвоночных; они могут служить наиболее яркими примерами того, что обычно называется «инстинктивным» поведением, и на их анализе стоит подробно остановиться.
В чем же заключается основной принцип организаций этих сложных форм поведения, достигающих предельного развития у насекомых? Этот принцип заключается в следующем: в процессе эволюции какими – то ближе еще неизвестными путями (может быть, путем мутации, может быть, иными путями) создаются как более соответствующие условиям существования этих животных – форма строения их тела и форма их поведения.
Крыло мухи или бабочки является идеальным прибором для полета. Хоботок пчелы является идеальным прибором для того, чтобы добывать нектар цветов; как известно длина хоботка такова, что он приспособлен как раз для добывания нектара из всех растений, которыми питаются пчелы. Строение тела у любого насекомого поражает своей целесообразностью и приспособленностью к условиям его существования. Такое целесообразное строение тела результат законов эволюции и отбора, изученных Дарвиным. Такие же целесообразные и приспособленные к условиям среды характером отличается не только строение тела беспозвоночных, но и программа их поведения.
Следовательно, у разбираемых нами животных наследственно закрепленными являются не только такие признаки, как строение крыла, строение хоботка, строение ноги и т. д., но и целый ряд форм поведения. Вот эти сложные наследственно заложенные формы поведения, одинаковые у всех представителей данного вида, с которыми животные рождаются, но которые являются очень сложными, а иногда производят впечатление разумных, и называются инстинктами.
Остановимся на нескольких примерах таких инстинктов, а затем попытаемся показать, как современные исследователи пытаются расшифровать механизмы, лежащие с основе этих форм поведения.
Известно, что комар, когда приходит время кладет яичко на поверхность воды. Если бы он отложил яички не на поверхность воды, а на сухом месте, то яички погибли бы. Комар избирает определенный способ откладывания яичек на поверхности воды, являющейся наиболее целесообразным, и делает это без всякого специального научения. Личинки многих жуков делают шелковый кокон во много раз больше своего собственного размера, причем величина этого кокона соответствует той, которая понадобится для зрелого жука, который из него выйдет.
Оса проделывает удивительную технику откладывания яичек. Есть виды, которые откладывают свои яички в теле гусеницы. Для того, чтобы эти яички сохранились длительное время и чтобы личинки, которые вылупятся из них, имели бы возможность питаться, оса производит удивительную операцию. Она забирается на гусеницу и жалом укалывает ее в двигательные ганглии. Гусеница не умирает, но обездвиживается, и, когда из яичек вылупляются личинки оси, у них есть своя свежая пища – тело гусеницы, мясо которой не разложилось, но которая остается обездвиженной и, таким образом, дает возможность питаться.
Вся организация такого сложного поведения поражает своей целесообразностью. Модно подумать, что оса может делать расчеты, показывающие, где у гусеницы расположены двигательные ганглии, и затем согласно своим расчетам направляет свой укус и обездвиживает гусеницу, чтобы таким путем создать наилучшие условия для созревания своей личинки.
Можно подумать, что пчела, которая строит соты по максимально экономному плану (а исследователи – геометры подсчитали, что нельзя придумать более экономной формы построения сот из воска, чем многоугольная форма ячеек), делает это по каким – то расчетам. То же самое можно подумать об одной из личинок, которая разрезает листья и свертывает трубочки из них, проделывая это с удивительным геометрическим «расчетом» и разрезает лист так, как может его разрезать только математик, который с предельной точностью расчитывает наиболее экономную форму разреза листа.
С. В. Кравкова, А. Н. Леонтьева, М. И. Лисиной, Б. Ф. Ломова, А. Р. Лурия , Н. А. Менчинской, В. С. Мерлина, В. Н. Мясищева, В. Д. Небылицына, С. Л. ... двигательные координации). Биологические аспекты инстинктивного поведения животных , его развитие в филогенезе...
Лекции по общей психологии Лурия А Р
Лекция >> АстрономияУровень и форма изложения материала. Лекции Лурия А. Р. актуальны прежде всего с методологической и... клетки тела животного . Появление сложных форм наследственного программирования («инстинктивного» ) поведения Дальнейшая эволюция поведения связана...
Психология конспект лекций
Реферат >> ПсихологияКоренное отличие человеческого труда от инстинктивного поведения животных . Воображение находится в тесной связи со... развития психики» и «Деятельность. Сознание. Личность». Лурия Александр Романович (1902–1977) – основоположник...
Введение 3
История изучения инстинктов 5
Специфика инстинктивного поведения 8
Структура инстинктивного поведения 11
Инстинкт и научение 13
Заключение 15
Литература 16
Введение
Представления человека о поведении животных развивались вместе с его общими знаниями о природе. Во всех сферах своей деятельности с древнейших времен человек в той или иной степени зависел от животных, и поэтому для него было важно понимать закономерности их поведения.
Поведение - способность животных изменять свои действия, реагировать на воздействие внутренних и внешних факторов. Поведение включает вопросы, при помощи которых животное ощущает внешний мир и состояние своего тела и реагирует на них. Поведение животных в процессе эволюционного развития не остается неизменным. Эволюцию поведения изучают путем сопоставления инстинктивных действий у разных видов. Наблюдая за поведением животных в естественных условиях или в неволе, ученые выяснили основные особенности инстинктов как сложных врожденных двигательных реакций, описали врожденное опознавание ключевых стимулов и их роль в запуске инстинктивных реакций. По А.Н. Леонтьеву, поведение - источник знаний о психике. Анализируя поведение животных, можно сделать вывод о том, какие характеристики окружающей среды они отражают, в зависимости от типа поведения.
При изучении поведения животных в природе легко выявляются такие его формы, которые никак не могут быть объяснены тем, что животные научились им у своих собратьев. Иногда не удается и установить, в ответ на какие изменения во внешней среде, на какие раздражители возникает то или другое движение животного или даже сложный двигательный акт. Постепенно сформировалось представление о том, что оно складывается из двух основных компонентов - инстинкта и обучения. В своей работе я остановлюсь на особенностях инстинктивного поведения животных.
Для того чтобы понять инстинктивное поведение животных, нужно сначала прояснить значение термина «инстинкт». Это слово используется совершенно по-разному, и не всегда можно с уверенностью утверждать, что именно подразумевают, когда говорят об инстинктивном поведении. Не только профаны говорят об инстинктах в свободной и двусмысленной манере. Специалисты и ученые часто не соглашаются друг с другом относительно смысла этого термина. Нередко они даже противоречат сами себе, так как с годами дефиниции меняются.
До сих пор в биологии нет общепринятой теории инстинкта. Сейчас наука находится в стадии накопления данных по инстинктивному поведению. В современных научных исследованиях все чаще избегают употребления понятия «инстинкт» ввиду многообразия и нечеткости его толкования. Инстинктивное поведение понимается как врожденное, наследственно фиксированное, видотипичное. Оно складывается из инстинктивных действий или актов, которые в свою очередь состоят из отдельных инстинктивных движений.
Цель моей работы состоит в том, чтобы дать систематическое представление об инстинктивном поведении животных, рассмотреть его особенности, описать и проанализировать специфику инстинктивного поведения животных.
^
История изучения инстинктов
Понятие "инстинкт" появилось в трудах философов еще до нашей эры. Историю учения об инстинкте можно разделить на два периода: период до Дарвина и период после Дарвина. Начиная с глубокой древности, все представления об инстинкте как о форме деятельности животных носили отпечаток материалистических или идеалистических взглядов. Древние философы давали этому понятию следующее определение: инстинкт - это бессознательное, внутреннее побуждение, целесообразность которого обусловлена божеством (от латинского instinktus - побуждение). Согласно метафизическим взглядам на природу, господствовавшим на протяжении столетий, инстинкты животных представлялись незыблемыми, пребывающими в неизменном состоянии с момента их «сотворения».
Позже исследователи рассматривали инстинкт, как естественную природу биологически важных мотивов. «Так, Фома Аквинский был уверен, что рассудочная деятельность животного не произвольна, а заложена природой. Декарт полагал, что инстинкт – это источник сил, которые управляют поведением, причем по воле бога это управление осуществляется таким образом, чтобы сделать поведение адаптивным. Ассоцианисты, по-видимому, отвергали любые представления об инстинкте, хотя Локк и писал о «чувстве неудобства, испытываемом при желании некоего отсутствующего блага» .
При этом явления инстинктивной деятельности животных постоянно сопоставлялись с проявлениями разумной деятельности человека. Совершенно новое направление в учении об инстинкте начинается с создания Ч. Дарвином эволюционного взгляда на происхождение морфологических и функциональных особенностей животных. Он определял инстинкты как акты, которые выполняются одинаково многими особями одного вида, без понимания цели, с которой эти действия производятся и сводил понятие инстинкта к особенностям нервной системы, унаследованной каждой особью от её предков. Инстинкты, по Дарвину являются самой низкой ступенью деятельности животных, они неразрывно связаны со структурой нервной системы.
Таким образом, концепция Дарвина внесла принципиально новую идею в вопрос о происхождении инстинктов. Ч. Дарвин был первым исследователем, который предложил определение инстинкта, основанное на объективном анализе поведения животного. Он трактовал инстинкты как сложные рефлексы, сформированные из отдельных поведенческих элементов, которые могут наследоваться, следовательно, являются продуктами естественного отбора, которые эволюционируют вместе с другими аспектами жизни животного.
Взгляды Дарвина на инстинкт, как на врожденную форму поведения, возникающую и развивающуюся в процессе эволюции органического мира, были горячо поддержаны Спенсером (1899), К.Л. Морганом (1899), Дж. Роменсом и многими другими исследователями. Эволюционные взгляды Дарвина легли в основу теоретических положений школы Павлова, четко разделяющей понятия о врожденных и приобретенных функциях нервной системы.
Колоссальный вклад в изучение инстинктивного поведения внесли этологи, поскольку эта наука с самого начала была ориентирована на изучение поведения животных в естественной среде их обитания, причем преимущественно на его инстинктивную сторону. Их несомненным достижением является то, что от общих рассуждений они перешли к последовательному и объективному изучению реакций животного с качественной и количественной их регистрацией. Одновременно с этим тщательному анализу подвергается и его среда обитания, оказывающая активирующее или, наоборот, тормозящее влияние на соответствующие двигательные акты. Ведущая роль в создании современного учения об инстинктах в этологии принадлежит классикам этой науки К. Лоренцу и Н. Тинбергену. По мнению этих исследователей, инстинктивное поведение является системой наследственно программированных действий, одинаковых для всех представителей данного вида. Однако вызываются эти действия совершенно определенными раздражителями и сигналами. Для каждого вида животных существует большой репертуар наследственно заложенных склонностей реагировать на определенные сигналы включением целой врожденной программы действий.
Концепция инстинктивного поведения до сих пор вызывает серьезные разногласия среди биологов. На сегодняшний день мнение ученых относительно механизмов, лежащих в основе инстинкта разделились. Одни называют инстинктом врожденную психическую способность , дающая им возможность в обычных для них условиях жизни действовать целесообразно, точно и совершенно и при том без понимания цели, опыта и обучения. Само слово "инстинкт", в переводе с латинского, означает внутреннее побуждение. Однако наряду с побуждением к каким-то действиям инстинктом стали называть и сами действия. Поэтому, многие исследователи под инстинктом понимают поведенческие реакции , а не психические способности животных и человека. Некоторые из более старых метафизиков сравнивают инстинкт с привычкой , так как привычки, однажды приобретенные, часто остаются постоянными в течение всей жизни: «Инстинкты подобны привычкам, но отличны от них по происхождению» .
Таким образом, с древних времен и по сей день ученые-биологи не пришли к единому мнению о происхождении инстинкта и механизмов, лежащих в его основе. Инстинктивным, или врожденным, поведением можно назвать такие формы поведения, которые генетически запрограммированы в нервной системе и которые практически невозможно изменить.
^
Специфика инстинктивного поведения
У животных наследственно закрепленными является не только строение тела, но и целый ряд форм поведения. Поведение одноклеточных организмов складывается в основном из автоматических перемещений в сторону раздражителя или от него (положительные и отрицательные тропизмы и таксисы), причем раздражителями могут быть сила тяжести, свет, химические компоненты среды, температура и т.п. Уже эти элементарные формы поведения требуют механизмов прямой и обратной связи между рецепторами клетки и ее двигательными системами (реснички, жгутики). В поведении простейших обнаружены зачатки индивидуальной приспособленности - привыкание к стимулу, способность выбора между пищащими и не пищащими объектами и др. Инстинктивное поведение животных имеет ряд характерных особенностей:
Вся организация инстинктивного поведения поражает своей целесообразностью .
Оса, например, проделывает удивительную технику откладывания яичек. Есть виды, которые откладывают свои яички в теле гусеницы. Для того чтобы эти яички сохранились длительное время и чтобы личинки, которые вылупятся из них, имели бы возможность питаться, оса производит удивительную операцию. Она забирается на гусеницу и жалом укалывает ее в двигательные ганглии. Гусеница не умирает, но обездвиживается, и, когда из яичек вылупляются личинки осы, у них есть своя свежая пища – тело гусеницы, мясо которой не разложилось, но которая остается обездвиженной и, таким образом, дает возможность питаться. Можно подумать, что оса может делать расчеты, показывающие, где у гусеницы расположены двигательные ганглии, и затем согласно своим расчетам направляет свой укус и обездвиживает гусеницу, чтобы таким путем создать наилучшие условия для созревания своей личинки.
Пчела, строит соты по максимально экономному плану. Исследователи – геометры подсчитали, что нельзя придумать более экономной формы построения сот из воска, чем многоугольная форма ячеек. Порой кажется, что она делает это по каким – то расчетам.
Все это показывает, что многие формы поведения насекомых и низших позвоночных состоят из сложнейших врожденных программ, одинаковых для всех представителей данного вида и предельно целесообразных в обычных для животных условиях существования. Именно это и дало возможность некоторым авторам определить инстинкт, как «целесообразное поведение без сознания цели» и указать на четыре основных качества такого инстинкта:
наследственность и независимость от обучения
однородность
одинаковость у всех особей данного вида
приспособленность к условиям существования.
Для иллюстрации можно привести следующий пример: пчела откладывает мед в ячейки, а потом запечатывает эти ячейки. Это действие бесспорно целесообразно и напоминает разумное действие. Для того чтобы проверить это, был проведен опыт. Дно ячеек было срезано, и мед, отложенный пчелами, проваливался в пустоту. В этом случае поведение пчелы не менялось. Она откладывала столько меда, сколько обычно откладывалось в ячейку, запечатывала пустую ячейку, а затем закрывала мед в следующую ячейку, не учитывая, что срезанное дно делает бессмысленным ее работу. Таким образом, программа поведения, которая была очень целесообразной в стандартных условиях, становилась бессмысленной в изменившихся условиях. Значит, инстинктивное поведение пчелы не приспособлялось к изменившимся условиям, и ее инстинкт, оставаясь мало пластичным, легко теряет свой целесообразный характер.
Все это позволяет прийти ко второму большому выводу, характеризующему инстинктивную деятельность животного. Инстинктивное поведение, осуществляющееся по сложной наследственно упроченной программе, четко приспособлено к стандартным условиям видового опыта, но оказывается неприспособленным к изменившимся индивидуальным условиям. Поэтому достаточно немного изменить стандартные условия, чтобы инстинктивное поведение теряло свой целесообразный характер.
Преимущество врожденного поведенческого акта заключается в том, что он реализуется очень быстро и всегда безошибочно. Это существенно снижает вероятность фатальных ошибок, которые могло бы допустить животное если бы ему приходилось бы учиться избегать огня или затаиваться, когда приближается хищник. Кроме того, врожденное поведение избавляется от необходимости затрачивать время и энергию на научение.
Таким образом, инстинктивные действия отличаются часто большой объективной целесообразностью, т. е. приспособленностью или адекватностью по отношению к определенным, жизненно важным для организма ситуациям, совершаясь, однако, без осознания цели, без предвидения результата, чисто автоматически. Однако, целесообразность инстинктивного поведения носит далеко не такой абсолютный характер, как это иногда представляется. Совершенно очевидно, что эта целесообразность по существу не что иное, как приспособленность, адаптированность к определенным условиям, жизненно важным для существования организмов данного вида.
^
Структура инстинктивного поведения
В структуру инстинктивного поведения входят хорошо скоординированные движения, выразительные позы, психофизиологические реакции, воспроизводящиеся в строгой последовательности. К.Э. Фабри отмечает, что изучением структуры инстинктивного поведения еще более полувека тому назад занимался американский исследователь поведения животных У. Крэйг. Он показал, что инстинктивные действия состоят из отдельных фаз. Выделяют два этапа целостного поведения: поисковое (аппетентное), или подготовительное, и завершающее (консуматорное) поведение. Все промежуточные раздражители не составляют для животного самоцель и ценны лишь постольку, поскольку они приводят к восприятию ключевых раздражителей завершающего поведения. Только на завершающей фазе происходит собственно потребление животным жизненно необходимых ему элементов среды. Но сам поиск адекватных раздражителей является для животных такой же первейшей жизненной необходимостью, как и потребление элементов среды.
Поисковое поведение - наиболее пластичная изменчивая часть инстинктивного поведения, в составе которого важную роль приобретает собственный жизненный опыт, а завершающая фаза - наиболее стабильная, генетически фиксированная.
Аппетентное поведение составляют последовательные реакции особи, проявление которых зависит от опыта животных. В аппетентной («начальной», «поисковой») фазе инстинктивные движения у животных различны, вариабельны, их проявление во многом определяется состоянием внешней среды. Аппетентое поведение подготавливает «выплёскивание» консумматорной (заключительной) части. Поведение животного в процессе выполнения заключительной части инстинкта стереотипно и не зависит от состояния внешней среды.
Фабри К.Э. приводит убедительный пример охотничьего поведения, начинающегося у хищника с ненаправленного поиска жертвы. Хищнику, который отправляется на охоту, неизвестно, где находится его возможная добыча, поэтому первые его движения имеют характер ненаправленного поиска. В результате он попадает в сферу действия стимула, исходящего от животного-жертвы, который включает следующий этап - уточнение местонахождения животного-жертвы. Затем следует подкрадывание (или преследование), набрасывание (прыжок) и овладение добычей, ее умерщвление, иногда еще и перетаскивание туши в другое место, расчленение на отдельные куски и, наконец, захватывание кусков мяса зубами и их проглатывание. В этой цепи последовательно выполняемых действий и движений только последние два звена (собственно акт поедания) относятся к завершающей фазе описанного пищедобывательного поведения хищника, все остальные этапы составляют в своей совокупности поисковое (или подготовительное) поведение.
Роль аппетентной и консуматорной фаз инстинктивного поведения различна у животных разных систематических групп. У млекопитающих, животных с высокоразвитой нервной системой, большую роль в поведении играет научение, поэтому у них начальная фаза инстинктивного поведения достаточно вариабельна. Инстинкты животных, которым учиться «некогда» (к ним относятся, например, насекомые), состоят из одной завершающей фазы и стереотипны в своем проявлении. Инстинктивные действия птиц достаточно стереотипны, как полагают, с целью экономии энергии.
Однако двухфазная структура инстинктивных действий является лишь упрощенным видом общей схемы. В реальной действительности чаще всего имеют место разные осложнения и видоизменения. Инстинктивные действия весьма разнообразны. Практически никогда в одно и то же время не совершается лишь единственный инстинктивный акт, а имеет место сложное взаимодействие между несколькими одновременно происходящими действиями.
^
Инстинкт и научение
Анализ инстинктивного поведения приводит к выводу, что все богатство и разнообразие полноценного психического отражения связаны с научением, накоплением индивидуального опыта. В поведении животного можно условно выделить врожденный и приобретенный компоненты: инстинкт и научение. Научение
- это основанный на индивидуальном опыте процесс, приводящий к адаптивным изменениям в поведении особи. Для всех животных, за исключением самых примитивных, жизненно важны оба типа поведения.
Ранние исследователи инстинктивного поведения к проблеме инстинкта относились статически, то есть как к факту существования инстинкта в противовес существованию выученного, приобретенного в процессе индивидуального развития поведения.
Современные исследователи считают, что у высших животных и человека инстинктивное поведение и научение не существуют в поведении сами по себе, а переплетаются в единый поведенческий акт. Фабри К.Э. отмечает, что изучению проблемы инстинкта и научения посвятили свои труды Вагнер В.А. и Промптов А. Н.: «Промптов был, безусловно, прав, когда подчеркивал значение слияния врожденных и приобретаемых компонентов во всех формах поведения. Вместе с тем его понимание пластичности инстинктов представляет собой шаг назад по сравнению с концепцией Вагнера, доказавшего, что врожденными являются не инстинктивные действия, а те рамки, в пределах которых эти действия могут выполняться в измененном виде в соответствии с данными условиями среды. Факты, приводимые Промптовым, лишь подтверждают это» .
Нет оснований придерживаться дихотомической схемы «приобретенное или врожденное», в процессе индивидуального развития инстинктивное поведение животных формируется в сочетании и взаимодействии с процессами научения. Оно не нуждается в упражнении и сохраняется без периодического подкрепления.
Таким образом, инстинктивное поведение и научение не существуют в реальном поведении сами по себе, а только совместно, переплетаясь друг с другом в единый поведенческий акт. Однако это не означает, что инстинктивное поведение или научение представляет собой лишь условности, искусственно созданные для научного анализа. Условным является здесь лишь их разделение, сами же эти компоненты действительно существуют и функционируют как четко различимые процессы жизнедеятельности со своими специфическими качественными особенностями.
Заключение
На сегодняшний день определенной концепции инстинкта не существует. Сейчас наука находится в стадии накопления данных по инстинктивному поведению.
Инстинктивное поведение животных – это совокупность сформировавшихся в процессе развития данного вида животных, наследственно закрепленных, врожденных компонентов поведения, составляющих основу их жизнедеятельности. Вся жизнедеятельность животного организма, проявляющаяся во внешней активности, зиждется на инстинктивных движениях и других инстинктивных реакциях. Они обеспечивают все жизненные функции организма, процессы обмена веществ, а тем самым существование особи и размножение. Вот почему мы говорим о примате инстинктивных движений и по отношению к нервной деятельности, сенсорике, психическому отражению, которые служат у животных лишь для осуществления этих движений, для их ориентации.
Инстинктивное поведение у животных отличается целесообразностью, устойчивостью, малой индивидуальной изменчивостью, стереотипностью и автономностью по отношению к краткосрочным изменениям в среде обитания животного. В процессе индивидуального развития инстинктивное поведение животных формируется в сочетании и взаимодействии с процессами научения. Оно не нуждается в упражнении и сохраняется без периодического подкрепления.
Литература
Владимирова Э.Д. Инстинкт. Методическое пособие по курсам “Зоопсихология” и «Этология», 1998.
Дарвин Ч. О происхождении видов путем естественного отбора. М., 1952.
Лурия А.Р. Эволюционное введение в общую психологию. СПб.: Питер, 2006.
Мак-Фарленд Д. Поведение животных: Психобиология, этология и эволюция. М.: Мир, 1988.
Слоним А.Д. Инстинкт. Загадки врожденного поведения организмов. Ленинград: Наука, 1967.
Сотская М.Н. "Зоопсихология и сравнительная психология". М.: МГППУ, 2003.
Фабри К.Э. Основы зоопсихологии: Учебник, 3-е изд. М.: Российское психологическое общество, 1999.
