Встречаются одиночные и колониальные асцидии
(в последнем случае отдельные животные более или менее тесно соединены друг с другом. По внешнему облику одиночная асцидия напоминает двугорлую банку, плотно прикрепленную основанием к субстрату и имеющую два отверстия - ротовой и клоакальный (атриальный) сифоны. Тело снаружи покрыто туникой, обладающей сложной структурой: она одета тонкой, обычно твердой кутикулой, под которой лежит плотная фиброзная сеть, содержащая клетчаткоподобное вещество - туницин и кислые мукополисахариды. Туника выделяется эпителием и обычно пропитывается неорганическими солями, превращаясь в упругую и плотную защитную оболочку. В нее проникают отдельные эпителиальные и мезенхиматозные клетки, нередко и кровеносные сосуды. У одних видов асцидий туника тонкая, гладкая, полупрозрачная, иногда студенистая или желеобразная, у других - толстая, бугристая. У асцидий Ciona оболочка образована тремя слоями волокон; в ее составе около 60% туницина, 27% белковых и 13% неорганических веществ. У части видов туника плотно прилегает к эктодерме, у других - срастается с ней лишь по краям сифонов.
Под туникой лежит мантия или кожно-мускульный мешок
из однослойного кожного эпителия (эктодермы) и сросшихся с ним двух-трех слоев продольных и поперечных мускульных пучков, лежащих в рыхлой соединительной ткани. В области сифонов расположены особые кольцевые пучки мышц, закрывающие и открывающие эти отверстия. Сокращение и расслабление мантийной мускулатуры наряду с мерцанием ресничек эпителия внутренних стенок ротового сифона обеспечивает нагнетание воды в глотку.
Ротовой сифон
ведет в огромную глотку, занимающую большую часть тела асцидии. Границу между внутренней поверхностью ротового сифона и стенками глотки образует утолщенный кольцевой валик - околожаберная или окологлоточная борозда, вдоль которой расположены невидимые снаружи тонкие щупальца; у некоторых видов их бывает до 30 штук. Стенки глотки пронизаны множеством мелких жаберных отверстий - стигм, открывающихся не наружу, а в атриальную полость. От дна глотки отходит короткий пищевод, переходящий в расширение - желудок, за которым идет кишка, открывающаяся анальным отверстием в атриальную полость вблизи клоакального сифона. По брюшной стороне глотки проходит эндостиль - желобок, выстланный мерцательным эпителием и имеющий железистые поля; в выделяемой ими слизи содержатся тиреоидные гормоны. С противоположной стороны в полость глотки вдается тонкая подвижная складка - спинная борозда, или пластинка. Движения ресничек мерцательного эпителия, окаймляющего края жаберных отверстий (стигм), создают ток выделенной эндостилем слизи, близ внутренних стенок глотки по направлению к спинной пластинке. Так возникает непрерывно движущаяся пелена ("сеть") слизи, улавливающая пищевые частицы из поступившей в глотку через ротовой сифон воды, через жаберные отверстия вытекающей в атриальную полость и через клоакальный сифон - наружу. Потоки слизи с захваченными пищевыми частицами у спинной пластинки превращаются в слизистый жгут, стекающий в пищевод. В желудке и кишечнике пища переваривается и всасывается, а непереваренные остатки через анальное отверстие выбрасываются в атриальную полость и с током воды выводятся наружу. На стенках желудка у некоторых видов имеются складчатые или бугорчатые выпячивания, которые называют печеночными выростами. Их, однако, нельзя считать аналогом печени высших хордовых. Выделяющие пищеварительные ферменты трубчатые пилорические железы расположены в стенке желудка.
Глотка служит и органом дыхания
.
Кровеносная система
оболочников своеобразна. Сердце имеет вид короткой трубки, от одного конца которой вдоль спинной пластинки идет сосуд, ветвящийся в стенках глотки; сосуды, отходящие от другого конца сердца, направлены к внутренним органам (желудку, кишечнику, половым железам и т. д.) и мантии, где и изливают кровь в небольшие полости - лакуны. Сердце последовательно, в течение нескольких минут, сокращается сначала в одном, потом в противоположном направлении. Поэтому кровь направляется то ко внутренним органам и мантии, то в стенки глотки, где она насыщается кислородом. Таким образом, кровообращение заменено маятникообразным движением крови по одним и тем же сосудам, попеременно выполняющим функцию то артерий, то вен. Такой тип "кровообращения", видимо, сокращает трение вязкой жидкости (крови) в очень сложной сети сосудов громадной глотки, в то же время обеспечивая относительно невысокую потребность в кислороде этих сидячих животных.
В крови асцидий встречаются клетки - ванадоциты, содержащие ванадий и свободную серную кислоту, концентрация которой доходит до 9%; они составляют 98% клеток крови. Есть и клетки, содержащие зеленые тельца, состоящие из железа в соединении с белком. В крови и тканях асцидий содержится относительно большое количество Ti, Cr, Si, Na, Al, Са, Fe, Mn, Cu, Ni. Все это подчеркивает высокую биохимическую специфичность асцидий (и оболочников в целом).
Глотка и большая часть внутренних органов окружены атриальной полостью, открывающейся наружу клоакальным сифоном; стенки атриальной полости выстланы эктодермой. Между стенкой тела - мантией - и стенками глотки развиваются мезентериальные спайки. Образование атриальной полости усиливает ток воды через глотку, интенсифицируя и дыхание, и пищедобывание. На обращенной к атриальной полости стенке мантии, иногда на стенках кишечника располагаются мелкие вздутия - почечные пузырьки (у некоторых видов развивается один крупный пузырек). В таких "почках накопления" скапливаются кристаллы мочевой кислоты, удаления которых из пузырьков в течение жизни особи не происходит. У некоторых колониальных асцидий (Botryllus) продукты азотистого обмена выводятся из организма в окружающую среду в виде аммиака (свойство многих беспозвоночных), одновременно накапливаются и конкреции мочевой кислоты в "почечных пузырьках".
Асцидий
, как и остальные оболочники, - гермафродиты
. Обычно парные яичники в виде длинных, заполненных яйцами мешков лежат в полости целома и прикреплены к стенкам мантии; короткие трубчатые яйцеводы открываются в атриальную полость близ клоакального сифона. У некоторых видов есть до десятка небольших округлых яичников. Семенники в виде многочисленных долек или компактных овальных тел также расположены на стенках мантии; их короткие протоки открываются в атриальную полость. Самооплодотворение предотвращается тем, что у каждой особи половые клетки созревают неодновременно, и поэтому она функционирует то как самец, то как самка. Оплодотворение яиц происходит в воде вне организма или в клоакальном сифоне, куда сперматозоиды проникают с током воды через жаберные отверстия. Оплодотворенные яйца выносятся из клоакального сифона и развиваются вне организма. Однако у некоторых асцидий развитие яиц идет в клоакальной полости, а сформировавшиеся личинки после разрыва яйцевых оболочек выплывают наружу.
Для успешного размножения сидячих животных особенно важна синхронизация созревания половых клеток у соседних особей. Она обеспечивается особым механизмом. Выведенные наружу половые продукты (яйца и сперматозоиды) первых созревших особей с током воды попадают к соседним животным. При этом частью они захватываются мерцательной воронкой субневральной железы, связанной с околожабериой бороздой и тесно примыкающей к нервному ганглию, расположенному на спинной стороне животного. Половые продукты активизируют секрецию субневральной железы, а последняя возбуждает нервный узел, в свою очередь активизирующий деятельность гонад через идущие к ним нервы. Такая нейрогуморальная регуляция в короткие сроки вовлекает в размножение животных на значительной территории.
В результате развития оплодотворенного яйца образуется хвостатая личинка, резко отличающаяся по строению от взрослых асцидий. Она имеет небольшое овальное тело и довольно длинный хвост. Маленькое ротовое отверстие ведет в глотку, еще не пронизанную жаберными отверстиями, но уже имеющую сформировавшийся эндостиль. За глоткой идет заканчивающийся слепо кишечник, в котором намечается дифференцировка на отделы. В результате обособления от эктодермы возникает нервная трубка, передний конец которой образует расширение - мозговой пузырек; в последнем формируются пигментный глазок и статоцист. Мозговой пузырек открывается отверстием в начальную часть глотки (в ходе метаморфоза на месте этого отверстия сформируется мерцательная ямка). Позади глотки начинается хорда - упругий тяж из сильно вакуолизированных клеток, продолжающийся почти до конца хвоста; нервная трубка расположена над хордой. По бокам хорды лежат мускульные клетки, число которых мало меняется у разных видов. На этой стадии личинка, имеющая длину в несколько миллиметров, разрывает яйцевые оболочки и, выйдя в воду, плавает, работая хвостом подобно головастику лягушек. На спинной части тела позади мозгового пузырька образуются парные углубления, затем сливающиеся вместе и обрастающие глотку; так возникает атриальная полость. Одновременно в стенках глотки прорываются жаберные отверстия; у личинок разных видов их число варьирует от 2 до 6, редко больше. На этой стадии личинка асцидий обладает основными характерными признаками хордовых (хордой, расположенной над ней нервной трубкой, глоткой с жаберными отверстиями), но она не питается.
Стадия свободно плавающей личинки
продолжается всего несколько часов. На переднем конце ее тела образуются эктодермальные выросты - сосочки прикрепления, выделяющие клейкую слизь. При их помощи личинка, обнаружив пригодный грунт, прикрепляется к подводному предмету (камню, крупной раковине и т. п.) и проходит регрессивный метаморфоз. Хвост (хорда, нервная трубка, мускульные клетки) подвергается резорбции и постепенно исчезает.
Разрастается глотка, в которой резко увеличивается число жаберных отверстий; дифференцируется кишечная трубка, а ее конец прорывается в разросшуюся атриальную полость. Одновременно формируется кровеносная система, образуются гонады (половые железы), перемещаются ротовой и клоакальный сифоны, и тело приобретает характерный для взрослой асцидии мешкообразный вид. В ходе метаморфоза
исчезает пигментный глазок и статоцист, а нервные клетки стенок мозгового пузырька группируются в компактный нервный узел - спинной ганглий. При этом, однако, сохраняется рецепторная система, обеспечивающая реакции сидячего животного на изменения температуры, химизма и других особенностей среды.
Помимо полового у асцидии широко распространено и бесполое размножение
. Развившаяся из оплодотворенного яйца, осевшая на Дно и прошедшая метаморфоз асцидия растет; затем в нижней части ее тела образуется вырост - почкородный столон (иногда их бывает несколько), в который врастают отростки всех внутренних органов.
На конце столона формируются вздутия - почки; в каждой из них путем сложной дифференцировки формируются органы взрослой половой особи. Образовавшиеся в результате почкования животные либо отрываются от столона, падают на грунт и прикрепляются рядом с материнским организмом (одиночные асцидии), либо сохраняют с ним тесную связь (колониальные асцидии).
Специализированная и недолго существующая форетическая личинка, развивающаяся из оплодотворенного яйца, дает асцидиям возможность, расселяясь, занимать части морского дна, отдаленные от места рождения. Бесполое размножение почкованием позволяет закрепить новый участок, предотвращая проникновение конкурентов. Тесное соседство сидячих фильтраторов одного вида улучшает условия существования, создавая мощные токи воды, приносящие пищу и удаляющие продукты выделения. Не следует преувеличивать сидячесть (неподвижность). Взрослые особи как простых, так и сложных асцидии могут производить медленные движения, а у некоторых видов прикрепление возможно после метаморфоза (Carsliste, 1961).
Класс асцидии
- Ascidiae
объединяет около 1 тыс. видов, обычно распределяемых по трем отрядам: одиночные асцидии, сложные асцидии и огнетелки.
Отряд одиночные асцидии - Monascidiae
включает одиночные формы от 2-3 мм до 40-50 см высоты. Как редкое исключение среди них встречаются и подвижные формы. Представитель p. Gasterascidia
- шаровидная асцидия передвигается по дну, захватывая похожим на хоботок ротовым сифоном мелких беспозвоночных; медленно ползают и интерстициальные асцидии (Manniot, 1968).
Отряд колониальные асцидии
- Synascidiae
объединяет виды, у которых развившиеся из почек дочерние особи сохраняют связь с материнским организмом. Колонии разных видов сильно варьируют.
Отдельные особи могут быть связаны друг с другом только основаниями, располагаться беспорядочно в общей студенистой тунике или объединенные общей туникой зооиды имеют самостоятельные ротовые сифоны, но общую клоакальную полость с одним выводным клоакальным сифоном. Отдельные колонии могут достигать десятков сантиметров в диаметре. "Колониальные организмы" сложных асцидий индивидуальны. Легко срастаются после разреза части одной колонии, реже удается срастить материнские и дочерние колонии, колонии же разного происхождения, как правило, не срастаются. Оплодотворение возможно между разными колониями ("колониальными организмами") и не удается между дочерними и родительскими колониями. Возможность срастания и невозможность оплодотворения, видимо, обусловлены действием генетических факторов. Каждая колония сложных асцидий обладает механизмами внутренней регуляции, обеспечивающими ее стойкость и ограничивающими число индивидов и поколений в ее составе (Sabbadia, 1966).
Обособленное положение занимает третий отряд огнетелки
- Pyrosomata
, он включает только 10 видов. Из оплодотворенного яйца огнетелки развивается асцидиеподобный зооцид - основатель колонии. Путем почкования возникает группа из четырех крестообразно расположенных особей, лежащих в общей тунике. На их брюшных столонах формируются почки, которые преобразуются в зооиды, отрываются от столона и занимают в тунике определенное положение. В результате возникает колония в виде конуса или замкнутого с одного конца цилиндра, пробирки; она может включать несколько сотен отдельных особей - зооидов. Их ротовые сифоны открываются на поверхности колонии, а клоакальные - в ее внутреннюю полость. Поступающая через ротовые сифоны вода под давлением выбрасывается через общее отверстие колонии, двигая колонию закрытым концом вперед. Согласованность сокращений отдельных зооидов, обеспечивающая создание достаточно мощного потока воды, создается упругими тонкими нитями туники, соединяющими тела рядом расположенных особей. Строение каждого зооида сходно с асцидиями, только ротовой и клоакальный сифоны располагаются на противоположных концах тела (подобно сальпам). Около ротового сифона каждого зооида образуется пальцеобразный вырост туники. У всех особей колонии развиваются семенники и яичники, в которых формируется по одному яйцу. Подвижная расселительная личинка (как и у сальп) отсутствует. Она не нужна, так как способна передвигаться вся колония. Огнетелками эти животные названы потому, что по бокам передней части глотки у каждого зооида имеются группы светящихся клеток. Свечение создается живущими в этих клетках симбиотическими бактериями. Обычно длина колонии составляет 20-40 см при размерах отдельных зооидов в 3-5 мм. Но есть и гигантские огнетелки, у которых при зооиде около 2 см колония достигает длины 3-4 м, а ее диаметр 20-30 см, у берегов Австралии встречена колония длиной 14,7 м (Griffin, 1970).
Асцидии встречаются во всех морях и океанах
, заселяя преимущественно каменистые участки морского дна. Обильны на глубинах до 500 м, но около 50 видов живут на глубинах до 2000 м, а единичные виды обнаружены на глубине до 7000 м. В тропиках видовой состав более разнообразен. Местами образуют необычно плотные поселения: на 1 м 2 насчитывают до 8-10 тыс. особей общим весом до 140 кг. Высокое содержание ванадия (до 0,7% в зольном остатке) и клетчатки в ряде случаев, видимо, делает перспективной промышленное использование асцидий. В местах их высокой плотности с гектара дна можно получать до 30 кг ванадия и до 300 кг клетчатки. Некоторые виды (Ciona и др.) участвуют в обрастании днищ кораблей. Огнетелки ведут пелагический образ жизни и встречаются на глубинах до 200-300 м, но иногда спускаются и на 2-3 км. Местами образуют скопления до 2-3 колоний на 1 м 3 , могут быть пищевыми конкурентами пелагических ракообразных
26. Класс Асцидии (систематика, представители, особенности, ареал, характер питания, роль в природе, значение для человека).
Царство Животные Zoa
Тип Хордовые Chordata
Класс Асцидии Ascidiae
Одиночные асцидии, сложные асцидии и огнетелки. Асцидии встречаются во всех морях и океанах,заселяя преимущественно каменистые участки морского дна. Обильны на глубинах до 500 м, но около 50 видов живут на глубинах до 2000 м, а единичные виды обнаружены на глубине до 7000 м. В тропиках видовой состав более разнообразен.
По внешнему облику одиночная асцидия напоминает двугорлую банку, плотно прикрепленную основанием к субстрату и имеющую два отверстия - ротовой и клоакальный (атриальный) сифоны. Тело снаружи покрыто туникой, обладающей сложной структурой: она одета тонкой, обычно твердой кутикулой, под которой лежит плотная фиброзная сеть, содержащая клетчаткоподобное вещество - туницин и кислые мукополисахариды. Туника выделяется эпителием и обычно пропитывается неорганическими солями, превращаясь в упругую и плотную защитную оболочку.
Характер питания – фильтрование.
Значение для человека: образовывают массовые скопления
27. Класс Аппендикулярии (систематика, представители, особенности, ареал, характер питания, роль в природе, значение для человека).
Царство Животные Zoa
Подцарство Многоклеточные Metazoa
Раздел Двустороннесимметричные Bilateralia
Подраздел Вторичноротые Deuterostoma
Тип Хордовые Chordata
Подтип Головохордовые=Оболочники Urochordata=Tunicata
Класс Аппендикулярии Appendiculariae
Представители:
Имеют всего 0,5-3 мм в длину, ведут свободноплавающий образ жизни и представляют собой наиболее примитивную группу оболочников. Они сохраняют в течение всей жизни хорду и лишены околожаберной полости. Регрессивного метаморфоза в течение жизни нет.
По своему строению они напоминают личинок асцидий и отличаются от них главным образом тонким нитевидным нервным тяжем и хвостом, который тоже сжат с боков, но располагается не в вертикальной, а в горизонтальной плоскости, отчего получается впечатление, что он уплощен сверху вниз. Кожный эпителий выделяет вокруг тела особый «домик». Он представляет собой студенистый прозрачный футляр и соответствует тунике других оболочников.
Ареал: обитают только в море, плавают в толще воды. Распространены в Мировом океане во всех широтах.
Характер питания:
Роль в природе: ими питаются рыбы
Значение для человека: могут светиться
28. Надотряд Акулы (систематика, представители, особенности, ареал, характер питания, роль в природе, значение для человека).
Царство Животные Zoa
Подцарство Многоклеточные Metazoa
Раздел Двустороннесимметричные Bilateralia
Подраздел Вторичноротые Deuterostoma
Тип Хордовые Chordata
Подтип Позвоночные=Черепные Vertebrata=Craniota
Раздел Челюстноротые Gnathostomata
Надкласс Рыбы Pisces
Класс Хрящевые рыбы Chondrichthyes
Подкласс Пластинчатожаберные Elasmobranchia
Надотряд Акулы Selachomorpha
Представители:
Особенности: тело удлиненное, торпедообразное; заостренное спереди и постепенно сужающееся к хвосту, имеет мощный гетероцеркальный плавник. Жаберные щели расположены по бокам головы.
Ареал: распространены повсеместно. В основном, теплые воды и поверхностные слои воды, особенно у побережий. Максимальное количество акул сосредоточено в экваториальных и приэкваториальных водах морей, у прибрежных акваторий. Воды умеренных участков Мирового океана содержат около 16% всей массы акул. В умеренно-холодных и холодных арктических морях тоже можно встретить акул (полярная, гигантская, сельдевая, катран).
Характер питания: В результате исследований было установлено, что далеко не все современные акулы ведут хищнический образ жизни. По типу питания всех современных акул можно разделить на четыре группы: типичные бентофаги (донные ракообразные, моллюски); специализировавшиеся планктонофаги (отцеживают многие кубометрые воды с мезо-, макропланктоном); активные океанические и неритические хищники (акулы этой группы питаются мелкими, средними по размерам и крупными стайными костистыми рыбами, мелкими хрящевыми рыбами и головоногими моллюсками, кальмарами. Иногда в пищевых комках акул данной группы встречаются остатки морских птиц, черепах и млекопитающих); акулы со смешанным придонно-пелагическим питанием (питаются как организмами толщи воды, так и придонного слоя и даже типичным бентосом)
Изображение асцидий из атласа Эрнста Геккеля Kunstformen der Natur
1904
Сверху вниз, слева направо:
Cynthia melocactus
Synoecum turgens
Botryllus schlosseri = Botryllus polycyclus
Botryllus marionis
Polyclinum constellatum
Polyclinum constellatum
Cynthia melocactus
Cynthia melocactus
Polycyclus cyaneus
Sidnyum elegans, = Fragarium elegans
Molgula tubulosa
Botryllus rubigo
Botryllus helleborus
Botrylloides purpureus
1.4. Система пищеварения и питания
Отверстие ротового сифона ведет в рот , окруженный щупальцами . Далее размещена большая МЕШОТЧАТЫХ глотка , стенки которой пронизаны многочисленными жаберными отверстиями - стигмами, которые открываются в атриальный , или навколозяброву полость. По брюшной стороне глотки проходит эндостиль - желоб выслан мигающим эпителием имеет железистые поля, слизь выделяемого ими имеет тиреотропного гормона. С противоположной стороны в полость глотки удается тонкая подвижная складка - спинной пластинка. Движение ресничек мерцательного эпителия, окаймляющих края стигм, создают поток слизи выделяющий эндостиль в направлении спин пластинки. Таким образом, создается непрерывная пелена слизи, улавливает пищевые частицы. за счет спины пласнкы образуется слизистый жгут, который сползает в пищевод на дне глотки, который расширяется в мешковидные желудок . Последний переходит в собственно кишку , которая открывается анальным отверстием в навколозяброву полость. Вместе с водой попадают в глотку мелкие морские организмы. Непереваренные остатки пищи с атриальный полости выводятся наружу через клоакального сифон.
1.5. Система выделения
Органы выделения у большинства асцидий представляют собой многочисленные пузырьки, свисающие в атриальный полость почки накопления, у некоторых видов развивается один крупный пузырь. Они размещены по стенкам мантии , наполняются кристаллами мочевой кислоты, удаления пузырей на протяжении жизни особи не происходит. В некоторых колониальных асцидий (Botryllus) продукты азотного обмена выводятся в окружающую среду в виде аммиака , одновременно накопичуюються конкреции мочевой кислоты в почках накопления.
1.6. Нервная система
Нервная система состоит из ганглия , который находится между ротовым и клоакального сифонами , не имеет внутренней полости - невроцель. От ганглия по спинной стороне тела отходят нервы к ротового отверстия, а также к половым органам.
1.7. Органы чувств
Органы чувств отсутствуют, за исключением щупалец, которые выполняют функцию осязания.
2. Размножение и развитие
Все оболочники гермафродиты . Происходит размножение как поло так и почкованием . При неполовой размножении на материнской особи, на брюшном стороне, образуется выпячивания (столон), включающая внутренние органы. На столонов образуются почки, в которых закладываются все будущие органы. Далее одинокие почки отделяются, а колониальные остаются и дальше размножаются почкованием. Половое размножение изучено А. Ковалевским . Половые железы у асцидий созревают в разное время; та же особь функционирует то как самец , то как самка . Созревшие яйца половыми протоками выводятся в навколозяброву полость, где и происходит оплодотворение сперматозоидами, которые проникают с водой. Оплодотворенные яйца через клоакального сифон выносятся наружу.
Halocynthia papillosa у берегов Хорватии
2.1. Личинка
Из оплодотворенного яйца образуется вильноплаваюча личинка не похожа на взрослые формы. В личинки меньшее число жаберных отверстий. На спинной стороне зародыша с эктодермы закладывается нервная система , которая возникает в виде пластинки, края которой заворачиваются, образуя желоб, замыкается. Затем в нервную трубку , полость которой представляет собой типичный невроцель. Во нервной трубкой лежит хорда , образующийся от спинной части энтодермального зачатке кишечника, а по сторонам от нее - мезодермальные полоски дают, между прочим, начало мускулатуре . Рот развивается как эктодермальные вгинання, что растет навстречу энтодермальные кишке. От стенки последней, развиваются жаберные выступления, которые прорываются отверстиями в эктодермальные навколозяброву (атриальный) полость. В результате образуется вильноплаваюча личинка со всеми основными признаками хордовых животных. В таком состоянии она бывает несколько часов, или в течение одного дня. С помощью присосок , которые расположены на переднем конце тела она прикрепляется к подводному предмету, превращается в сидячую асцидию, причем перестройка ее организации носит характер регрессивного метаморфоза. Быстро начинает развиваться туника. Хорда исчезает, уменьшается в размерах, а затем и исчезает нервная трубка, чувствительный пузырек, очко . Однако остается с нервной системы задняя часть пузырька, которая образует ганглий (нервный узел). Дальше сама глотка расширяется, число жаберных щелей увеличивается. Ротовой и анальный сифоны перемещаются вверх. Тело получает мешковидные форму, выделяет тунику. То есть, помимо многочисленных жаберных отверстий, открывающихся в атриальный полость, не сохраняется почти никаких признаков, которые бы проявляли принадлежность этих животных к хордовых . Итак, регрессивные изменения выражены в асцидий очень ярко, и, очевидно, это регресс связан с переходом к сидячему образу жизни, при котором и мускулатура и органы чувств с высокоразвитой нервной системой утратили свое значение. Вильноплаваюча личинка асцидии имеет все признаки хордовых животных: хорду, спинной мозг , сложные органы чувств в мозговом пузырьки. Прикрепляясь к дну, она меняется и эти признаки теряет.
Kunstformen der Natur , 1904
| Систематика на Викивидах | Изображения на Викискладе |
|
Внешнее строение
Длина от 0,1 мм до 30 см. По внешнему облику одиночная асцидия напоминает двугорлую банку, плотно прикрепленную основанием к субстрату и имеющую два отверстия - ротовой и клоакальный (атриальный) сифоны. Тело снаружи покрыто туникой, обладающей сложной структурой: она одета топкой, обычно твердой кутикулой , под которой лежит плотная фиброзная сеть, содержащая клетчаткоподобное вещество - туницин и кислые мукополисахариды .Туника выделяется эпителием и обычно пропитывается неорганическими солями, превращаясь в упругую и плотную защитную оболочку .
Внутреннее строение
Глотка с многочисленными жаберными щелями (стигмами), открывающимися в атриальную полость, которая сообщается с наружной средой сифоном. В атриальную полость открываются также половые протоки и задняя кишка.
Вторичная полость тела представлена перикардом и эпикардами (парой клеточных трубок, вырастающих от стенки глотки).
Через специальное отверстие асцидии всасывают воду в специальную полость, где из воды фильтруется пища. После этого фильтрованная вода выделяется через другое отверстие.
Особенности обмена веществ
Некоторые из разновидностей асцидий обладают уникальной особенностью: в их крови содержится ванадий . Асцидии поглощают его из воды.
В Японии разводят асцидий на подводных плантациях, собирают урожай, сжигают и получают
По внешнему облику одиночная асцидия напоминает двугорлую банку (рис. 1), плотно прикрепленную основанием к субстрату и имеющую дваотверстия – ротовой и клоакальный (атриальный) сифоны. Тело снаружи покрыто туникой, обладающей сложной структурой:она одета тонкой, обычно твердой кутикулой, под которой лежит плотная фиброзная сеть, содержащая клетчаткоподобное вещество – туницин (это единственный в мире животных случай образования большого количества вещества, близкого к растительной клетчатке (целлюлозе) и кислые мукополисахариды. Туника выделяется эпителием и обычно пропитывается неорганическими солями, превращаясь в упругую и плотную защитную оболочку. В нее проникают отдельные эпителиальные и мезенхиматозные клетки, нередко и кровеносные сосуды. У одних видов асцидий туника тонкая, гладкая, полупрозрачная, иногда студенистая или желеобразная, у других – толстая, бугристая. У части видов туника плотно прилегает к эктодерме, у других – срастается с ней лишь по краям сифонов.
Под туникой лежит мантия или кожно-мускульуый мешок из однослойного кожного эпителия (эктодермы) и сросшихся с ним двух-трех слоев продольных и поперечных мускульных пучков, лежащих в рыхлой соединительной ткани. В области сифонов расположены особые кольцевые пучки мышц, закрывающие и открывающие эти отверстия. Сокращение и расслабление мантийной мускулатуры наряду с мерцанием ресничек эпителия внутренних стенок ротового сифона обеспечивает нагнетание воды в глотку.
Ротовой сифон ведет в огромную глотку (рис 1, 4 ), занимающую большую часть тела асцидии. Границу между внутренней поверхностью ротового сифона и стенками глотки образует утолщенный кольцевой валик – околожаберная или окологлоточная борозда, вдоль которой расположены невидимые снаружи тонкие щупальца; у некоторых видов их бывает до 30 штук. Стенки глотки пронизаны множеством мелких жаберных отверстий – стигм, открывающихся не наружу, а в атриальную полость. От дна глотки отходит короткий пищевод, переходящий в расширение – желудок, за которым идет кишка, открывающаяся анальным отверстием в атриальную полость, вблизи клоакального сифона, (рис. 1, 14 ). По брюшной стороне глотки проходит эндостиль (рис. 1, 7 ) – желобок, выстланный мерцательным эпителием и имеющий железистые поля, в выделяемой ими слизи содержатся тиреоидные гормоны. С противоположной стороны в полость глотки вдается тонкая подвижная складка – спинная борозда, или пластинка (рис. 1, 8 ). Движения ресничек мерцательного эпителия, окаймляющего края жаберных отверстий (стигм), создают ток выделенной эндостилем слизи, близ внутренних стенок глотки по направлению к спинной пластинке. Так возникает непрерывно движущаяся пелена («сеть») слизи, улавливающая пищевые частицы из поступившей в глотку через ротовой сифон воды, через жаберные отверстия вытекающей в атриальную полость и через клоакальный сифон – наружу. Потоки слизи с захваченными пищевыми частицами у спинной пластинки превращаются в слизистый жгут, стекающий в пищевод. В желудке и кишечнике пища переваривается и всасывается, а непереваренные остатки через анальное отверстие выбрасываются в атриальную полость и с током воды выводятся наружу. На стенках желудка у некоторых видов имеются складчатые или бугорчатые выпячивания, которые называют печеночными выростами. Их, однако, нельзя считать аналогом печени высших хордовых. Выделяющие пищеварительные ферменты трубчатые пилорические железы расположены в стенке желудка.
